Rabochaya_tetrad_farm_Kletka_dist_17-18


ГБОУ ВПО "Оренбургская государственная медицинская академия" Минздрава России
кафедра нормальной физиологии
Рабочая тетрадь для самостоятельной работы
студентов фармацевтического факультета
по дисциплине "Физиология клетки. Механизмы межклеточного взаимодействия"
ФИО студента Нуреева Зульфия РинатовнаГруппа ФИП -16/1
Оренбург 2018

Модуль №1. Общая физиология клетки
Занятие №1. Основные положения клеточной теории. Морфофункциональная характеристика клеток. Значение клеточной мембраны.
Домашнее задание:
Перечислить основные положения клеточной теории.
1. Клетка- это элементарная, функциональная единица строения всего живого. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом, (кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения).
2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц — органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичные
Схематично изобразить клетку и указать ее основные элементы.

Дать классификацию органелл и указать функциональное значение каждой органеллы.
№ Классификация органелл (группы органелл) по наличию мембран Органеллы, относящиеся к данной группе
1 По наличию мембран:
1. митохондрии;
2. эндоплазматическая сеть
3. пластинчатый комплекс;
4. лизосомы;
5. пероксисомы.
2 По количеству мембран:
1. одномембранные 2. двумембранные3 К одномембранным органеллам относятся:
1. эндоплазматическая сеть
2. комплексе Гольджи 3. лизосомы
4 К двумембранным органеллам относятся:
1. митохондрии
2. пластиды
5 К немембранным органеллам относятся:
1. рибосомы;
2. клеточный центр;
3. микротрубочки;
4. микрофибриллы;
5. микрофиламентыСхематично изобразить клеточную мембрану, указать ее основные элементы.

Перечислите свойства и функции клеточной мембраны.
Свойства клеточной мембраны:
-отделение содержимого любой клетки от внешней среды, гарантируя её целостность;
-управление и налаживание обменом между средой и клеткой;
-внутриклеточные мембраны разбивают клетку на специальные отсеки: органеллы или компартменты.
Функции клеточных мембран
1. барьерная
2. транспортная
3. матричная
4. механическая
5. энергетическая
6. рецепторная
7. ферментативная
8. маркировка клетки
Перечислить механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану. Дать определение активного и пассивного механизма транспорта веществ.
Механизмы транспорта веществ через мембрану:
1. пассивный транспорт
2. активным транспорт
Пассивный механизм транспорта – это транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.
Активный механизм транспорта – это белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.
Дать определение диффузии, написать уравнение Фика.
Диффузия – это процесс взаимного проникновения молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. В некоторых ситуациях одно из веществ уже имеет выравненную концентрацию и говорят о диффузии одного вещества в другом. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (вдоль вектора градиента концентрации).
Уравнение Фика
Дать определение понятий симпорта и антипорта.
Симпорт – это парный транспорт двух различных органических молекул или ионов через мембрану клетки благодаря активному транспорту, осуществляемому специфичными белками, расположенными внутри мембраны. Такие белки называются котранспортерами.
Примером симпорта является
котранспорт глюкозы и ионов натрия в клетки кишечного эпителия из просвета кишечника. Белок-переносчик, осуществляющий симпорт глюкозы и натрия, локализован на апикальной поверхности энтероцитов.
Антипорт - это перенос другого вещества в противоположном направлении.
Примером антипорта является
Натрий -калиевый насос в эукариотических плазматических мембранах работает по принципу антипорта, качая ионы натрия из клетки, а ионы калия — внутрь клетки.
Перечислить физиологические свойства клеток.
-Движение цитоплазмы
-Дыхание
-Обмен веществ
-Деление и рост
Дать определение понятий раздражимость и раздражение.
Раздражимость - способность живого организма реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств. Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, превышающих их сдвиги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех биосистем. Эти изменения окружающей среды, вызывающие реакцию организма, могут включать в себя широкий репертуар реакций, начиная с диффузных реакций протоплазмы у простейших и кончая сложными, высокоспециализованными реакциями у человека. Раздражимость — фундаментальное свойство живых систем: её наличие — классический критерий, по которому отличают живое от неживого. Минимальная величина раздражителя, достаточная для проявления раздражимости, называется порогом восприятия.
Раздражение - это физическое или химическое воздействие на чувствительные клетки органов чувств или др. органов нервной системы. Это такой процесс, который в специфическом для него месте переступает границу между физической средой и физическим организмом, а также между нервными и ненервными частями физического организма.
Занятие №2: Понятие о физиологической функции клетки. Метаболизм как основа функции. Биоэнергетика клетки.
Домашнее задание:
Дать определение системы, перечислить уровни систем в организме.
Система – это множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определённую целостность, единство.
Уровни систем в организме:
1. молекулярная
2. клеточная
3. органно-тканевая
4. организменная
5. популяционно-видовая
6. биогеоценотическая
7. биосферная
Дать определение внутриклеточного метаболизма, указать его основные стороны.
Метаболизм - это набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Метаболизм обычно делят на две стадии: в ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых; в процессах анаболизма с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды и нуклеиновые кислоты.
Стороны метаболизма
1.действуют как биологические катализаторы снижают энергию активации химической реакции;
2. позволяют регулировать метаболические пути в ответ на изменения среды клетки или сигналы от других клеток.
Дать определение анаболизма и указать его физиологическое значение для клетки.
Анаболизм - или пластический обмен — совокупность химических процессов, составляющих одну из сторон обмена веществ в организме, направленных на образование клеток и тканей.
Значение:
Анаболизм взаимосвязан с противоположным процессом — катаболизмом, так как продукты распада различных соединений могут вновь использоваться при анаболизме, образуя в иных сочетаниях новые вещества. Процессы анаболизма, происходящие в зелёных растениях с поглощением энергии солнечных лучей (см. Фотосинтез), имеют большое значение для поддержания жизни на планетарном уровне, играя решающую роль в синтезе органических веществ из неорганических. Анаболизм включает процессы синтеза аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, нуклеотидов, полисахаридов, макромолекул белков, нуклеиновых кислот, АТФ.В результате пластического обмена из питательных веществ, поступающих в клетку, строятся свойственные организму белки, жиры, углеводы, которые, в свою очередь, идут уже на создание новых клеток, их органов, межклеточного вещества.
Этапы синтеза белка, понятие транскрипции и трансляции.
Процесс биосинтеза белка включает два этапа: транскрипцию и
трансляцию.
Транскрипция - это процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
Трансляция - это синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы. Как и транскрипция, трансляция — сложный многостадийный процесс, требующий значительных затрат энергии и участия большого числа вспомогательных молекул.
Дать определение катаболизма и указать его физиологическое значение для клетки.
Катаболизм - это или энергетический обмен, или диссимиляция — процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества (дифференциация) или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых.
Катаболизм, его значение.
Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процесс гликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле - опять-таки в углекислый газ и воду. Интенсивность катаболических процессов и преобладание тех или иных катаболических процессов в качестве источников энергии в клетках регулируется гормонами. Например, глюкокортикоиды повышают интенсивность катаболизма белков и аминокислот, одновременно тормозя катаболизм глюкозы (точнее увеличивая её анаболизм, индуцируя накопление глюкозы в виде гликогена в печени и мышечной ткани, уменьшая тем самым концентрацию глюкозы в крови и лимфе, - опосредуя гипогликемию), а инсулин, напротив, ускоряет катаболизм глюкозы и тормозит катаболизм белков.
Дать определение понятия регенерации, указать ее виды.
Регенерация - это восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших. В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособительный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему живому.
Виды регенерации:
1. физиологическая
2. репаративная3. патологическая
Дать определение секреции. Виды секреции.
Секреция – это образование и выделение клеткой веществ специфического действия (секретов), участвующих в регуляции различных процессов жизнедеятельности организма: выделение клеткой конечных продуктов обмена веществ.
Виды секреции:
1. экзогенная
2. эндогенная
Дать определение физиологической функции.
Физиологическая функция - это проявление жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям. Всякая физиологическая функция клетки, ткани, органа или организма в целом является результатом всей истории видового и индивидуального развития живых существ — их фило- и онтогенеза.
Дать определение физиологической реакции.
Физиологическая реакция – это способность отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии.
Модуль №2 Физиология возбудимых клеток
Занятие №3. Общая физиология возбудимых клеток. Морфофункциональная характеристика нервных клеток.
Домашнее задание:
Изобразить структуру биологической мембраны. Перечислить свойства мембран возбудимых тканей.

1-гликолипид, 2-протеин, 3-фосфолипид, 4-спираль протеина,5-олигосахарид, 6-холестерол.
Физиологические свойства мембран возбудимых тканей:
1. потенциал действия
2. рецепторный (генераторный) потенциал
3. постсинаптические потенциалы
4. вызванный потенциал
Указать концентрационные градиенты основных ионов (К+, Na+, Cl-) по отношению к мембране возбудимых тканей. Написать уравнение Нернста.
Наименование иона Концентрация в тканевой жидкости Концентрация в клетке
К+
4,0 155,0
Na+
145,0 12,0
Cl-
120,0 4,0
Уравнение Нернста
Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).
Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).
где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [K]вн:[K]нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.
Дать определение понятиям «возбудимость» и «возбуждение».
Возбуждение  — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения) и мышечная (сокращение) ткани. Нередко к возбудимым относят и «железистую ткань», однако это не правомерно, поскольку «железистой ткани» нет — имеются различные железы и железистый эпителий.
Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.
Возбудимость – это некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.
Перечислить возбудимые ткани.
К возбудимым тканям относятся:
1. нервная
2. мышечная
3. железистая
Перечислить меры возбудимости и дать определение каждой меры.
Меры возбудимости:
1.порог раздражения
2. Базисная мера - это реобаза
3. полезное время
4. нормальная возбудимость
5. хронаксия
Порог силы - это наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые, сверхпороговыми.
Порог времени – это время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя неограниченно большой силы.
Хронаксия – это минимальное время действия тока величиной две реобазы.
Пороговый потенциал - это величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы получить одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).
Потенциал действия.

Дать определение понятия лабильность и указать единицу измерения.
Лабильность (функциональная подвижность) – способность возбудимого образования отвечать на ритмическое воздействие максимальным количеством ответных реакций без искажения ритма.
Схематически изобразить нейрон, указать его основные структурные элементы, перечислить физиологические свойства нейрона.

Физиологические свойства нейрона:
1. раздражимость
2. возбудимость
3. проводимость
4. лабильность
5. инертность
6. утомляемость
7. торможение
8. регенерация
Дайте классификацию нейронов в зависимости от строения (количества отростков) и функции.
В зависимости от количества отростков нейроны делят на:
1. униполярные - клетки с одним отростком;
2. биполярные - клетки с двумя отростками;
3. мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков.
В зависимости от функции нейроны делят на:
1. рецепторные (чувствительные, афферентные) - генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;
2. вставочные (ассоциативные) - осуществляют различные связи между нейронами;
3. эффекторные (эфферентные, двигательные) - передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Перечислить законы проведения возбуждения по нервным проводникам.
1. закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну
2. закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна
3. закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокнПрактические работы
Работа №1 Мембранный потенциал покоя Виртуальный практикум «LupraFisim»
Потенциал мышечной клетки, которая в последнее время не подвергалась стимуляции, называется мембранным потенциалом покоя. Он представляет такое состояние, при котором положительные заряды преимущественно распределены на наружной поверхности мембраны, а отрицательные заряды – на ее внутренней поверхности.
Цель: продемонстрировать и измерить потенциал покоя на уровне мышечного волокна.
Принцип действия: электроды вольтметра подключают к внутренней среде мышечного волокна и к его поверхности.
Ход работы.
1.Щелкните кнопку «ВВЕСТИ ЭЛЕКТРОДЫ».
2.Наблюдайте за экраном вольтметром и обратите внимания на изменения мембранного потенциала.
3.Определите величину разности потенциала на экране вольтметра.
4.Для того, чтобы еще раз провести этот эксперимент, щелкните клавишу «ИЗВЛЕЧЬ ЭЛЕКТРОДЫ»
РЕЗУЛЬТАТЫ: Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяют технику внутриклеточных микроэлектродов.
Микроэлектрод представляет собой микропипетку, т. е. тонкий капилляр, вытянутый из стеклянной трубочки. Диаметр его кончика около 0,5 мкм. Микроиипетку заполняют солевым раствором (обычно 3М КСl), погружают в него металлический электрод (хлорированную серебряную проволочку) и соединяют с электроизмерительным прибором — осциллографом, снабженным усилителем постоянного тока.
Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например скелетной мышцей, а затем при помощи микроманипулятора — прибора, снабженного микрометрическими винтами, вводят внутрь клетки. Второй электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань. Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от своего исходного (нулевого) положения, обнаруживая тем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки. Дальнейшее продвижение микроэлектрода внутри протоплазмы на положении луча осциллографа не сказывается. Это свидетельствует о том, что потенциал действительно локализуется на клеточной мембране.
ВЫВОД: Существует огромное множество факторов, меняющих потенциал покоя клеток это- приложение электрического тока, изменение ионного состава среды, воздействие некоторых токсинов, нарушение кислородного снабжения ткани и т. д. Во всех тех случаях, когда внутренний потенциал уменьшается (менее отрицательный), говорят о деполяризации мембраны; противоположный сдвиг потенциала (увеличение отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны) называют гиперполяризацией.
Опыты показали, что концентрационный градиент К+ действительно является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К+, но (правда, в значительно меньшей степени) и для Na+. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К+.
Вследствии, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами:
а) соотношением концентраций проникающих через покоящуюся клеточную мембрану катионов и анионов;
б) соотношением проницаемостей мембраны для этих ионов.
Работа №2 Потенциал действия. Виртуальный практикум «LupraFisim»
Когда импульс попадает в мышечное волокно, мембранный потенциал покоя сменяется мембранным потенциалом действия, при этом мембрана мышечного волокна становится гиперпроницаемой для ионов натрия. Ионы натрия в большом количестве поступают в мышечное волокно, при этом распространение электрических зарядов, характерное для потенциала покоя, нарушается (внутри мышечного волокна теперь можно обнаружить больше положительных зарядов).
Цель: продемонстрировать и измерить мембранный потенциал действия на уровне мышечного волокна.
Принцип действия: два электрода подсоединяют к поверхности мышцы и посылают электрический стимул.
Ход работы.
1.Нажмите кнопку «СТИМУЛ».
2.Обратите внимание на то, как формируется деполяризованная волна, и как она движется.
3.Понаблюдайте за экраном вольтметра и обратите внимание на изменения потенциала мембраны.
4.Определите величину потенциала действия.
5.Для повторения эксперимента нажмите кнопку «ПЕРЕЗАПУСК ЭКСПЕРИМЕНТА».
РЕЗУЛЬТАТЫ: Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «все или ничего». В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потенциалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе.
Для регистрации потенциалов действия используют вне- или внутриклеточные электроды. При внеклеточном отведении электроды подводят к наружной поверхности волокна (клетки). Это позволяет обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткое время (в нервном волокне на тысячную долю секунды) становится заря-женной отрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.
Использование внутриклеточных микроэлектродов позволяет количественно охарактеризовать изменения мембранного потенциала во время восходящей и нисходящей фаз потенциала действия. Установлено, что во время восходящей фазы (фаза деполяризации) происходит не просто исчезновение потенциала покоя (как это первоначально предполагали), а возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала. Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению.
ВЫВОД: В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.
Как отмечалось, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К.+ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na+. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношению к внутренней.
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Na+ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+. Поэтому поток Na+ из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе потенциала действия (фаза деполяризации).
Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемости мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na+ внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока К+ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации).
Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций Na+ и К+ внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия.
Работа №3 Демонстрация воздействия анестезирующих средств и низкой температуры на генерацию и проведение ПД Виртуальный практикум «LupraFisim»
Цель: Оценить влияние некоторых анестетиков и воздействие низкой температуры на возбудимость и скорость проводимости нерва.
Описание эксперимента: седалищный нерв лягушки некой точке подвергается воздействию стимулирующего импульса при следующих условиях:
- после того, как нерв был смочен лидокаином (блокирующим каналы натрия);
- после того, как нерв был смочен эфиром;
- после того, как на нерв было помещено несколько льдинок.
Ход работы.
Включите стимулятор, щелкнув мышью по кнопке «Сеть».
Включите усилитель, щелкнув мышью по кнопке «Сеть».
Воздействуйте на седалищный нерв лягушки электрическим стимулом, измерьте время, потребовавшееся для того, чтобы импульс достиг места назначения, и определите скорость проводимости;
Смочите седалищный нерв лягушки лидокаином и воздействуйте на него электрическим стимулом; оцените эффект, который лидокаин оказывает на возбудимость нерва;
Смочите седалищный нерв лягушки эфиром и воздействуйте на него электрическим стимулом; оцените эффект этого анестезирующего средства на возбудимость нерва;
Поместите несколько льдинок на седалищный нерв, затем воздействуйте на него электрическим стимулом; оцените возбудимость нерва и определите скорость проводимости в этих условиях.
РЕЗУЛЬТАТЫ: В естественном условии генерацию потенциала действия вызывают местные токи, возникающие между возбужденным (деполяризованным) и покоящимся участками клеточной мембраны. Из-за этого электрический ток рассматривается как адекватный раздражитель для возбудимых мембран и успешно используется в экспериментах при изучении закономерностей возникновения потенциалов действия.
Минимальную силу тока, необходимую и достаточную для инициации потенциала действия, называют пороговой, соответственно раздражители большей и меньшей силы обозначают подпороговыми и сверхпороговыми, пороговый ток в определенных пределах находится в обратной зависимости от длительности его действия. Также есть некоторая минимальная крутизна нарастания силы тока, ниже которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.
Существуют два способа подведения тока к тканям для измерения порога раздражения и, следовательно, для определения их возбудимости. При первом способе внеклеточном -оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Условно принимается, что приложенный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток метода измерения порога заключается в значительном ветвлении тока- только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие, при раздражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения.
При втором способе подведения тока к клеткам -внутриклеточном микро электрод вводят в клетку, а обычный электрод прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходимую для возникновения потенциала действия. При таком способе раздражения отведение потенциалов производят с помощью второго внутриклеточного микро электрода.
ВЫВОД: Описанные явления демонстрируют наблюдающиеся в естественных условиях изменения возбудимости нервных клеток и пресинаптических нервных терминалей при действии на них медиаторов, вызывающих кратковременную или длительную деполяризацию мембраны. Предполагается, что явление катодической депрессии лежит в основе так называемого пресинаптического торможения, наблюдающегося в ЦНС.
Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.
При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каждый второй потенциал действия), либо проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком.
Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К+ в окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.
Работа №4 Определение порога силы и демонстрация явления суммации Виртуальный практикум «LupraFisim»
Порог силы – это минимальная интенсивность единичного стимула, при которой возникает и распространяется потенциал действия.
Применение нескольких подпороговых стимулов с высокой частотой приводит к появлению потенциала действия в результате суммации.
Принцип действия:
Нерв подвергается воздействию электрических раздражителей все большей силы, пока не возникнет потенциал действия.
Затем нерв подвергается воздействию нескольких подпорговых раздражителей с высокой частотой.
Ход работы:
Включите стимулятор, щелкнув мышью по кнопке «Сеть».
Включите усилитель, щелкнув мышью по кнопке «Сеть».
Щелкните мышью по кнопке-стрелке прибора, регулирующего интенсивность электрического стимула, установите интенсивность стимула в 0,1 мВ.
Щелкните мышью кнопку «СТИМУЛ» для того, чтобы подвергнуть нерв воздействию электрического раздражителю
Выполните операции, описанные в пунктах 3 и 4 еще несколько раз, постепенно увеличивая силу стимулирующего импульса на 0,1 мВ каждый раз, пока осциллограмма не покажет появления потенциала действия.
Уменьшите интенсивность стимула на 0,2 мВ, и воздействуйте на нерв стимулом.
Увеличьте количество стимулов до 2, и воздействуйте на нерв стимулом.
Выполняйте операцию, описанную в пункте 7 снова и снова, постепенно увеличивая число стимулов, пока не сможете наблюдать возникновение потенциала действия.
Выполните действия, описанные в пунктах 6,7 и 8, снова, постепенно уменьшая силу стимулирующего импульса на 0,5 мВ за раз (сравните с порогом возбудимости).
Отключите стимулятор и усилитель от сети, щелкнув мышью по кнопкам «Сеть».
РЕЗУЛЬТАТЫ: Пороговая сила стимула в определенных пределах находится в зависимости от его длительности, четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока.
Минимальная сила постоянного тока, способная вызвать возбуждение (порог раздражения), названа Лапиком реобазой (ордината ОА). Наименьшее время (отрезок ОС), в течение которого должен действовать раздражающий стимул, величиной в одну реобазу называют полезным временем. Слово «полезное» здесь применено с целью подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия.
Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя, кроме полезного времени, в качестве времени константы раздражения Лапик ввел понятие «хронаксия».
Хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение.
В некоторых случаях использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения двигательного нерва.
ВЫВОД: Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при, изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор между физиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов, создан гальванический элемент («вольтов столб»). Первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном. Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мембрану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биологически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.
Различают основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости это следствие открывания и закрывания, существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.
Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, сохранена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na+, Ca2+, К+, Сl- по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии -аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.
В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография).
Работа №5 Определение скорости проводимости Виртуальный практикум «LupraFisim»
Цель: измерить скорость проводимости нерва, с использованием следующих типов нервов:
- тонкий миелинизированный нерв лягушки;
- немиелинизированный нерв крысы;
- толстый миелинизированный нерв крысы.
Принцип действия: воздействию электрического раздражителя подвергаются нервы разного типа, и определяется скорость их проводимости: с помощью двух электродов, размещенных на известном расстоянии от электрода-раздражителя, замеряется потенциал действия. Так как расстояние известно, то, засекая время, можно вычислить скорость проводимости.
Ход работы.
Воздействуйте электрическим стимулом на седалищный нерв лягушки, и узнайте время, понадобившееся для того, чтобы ПД распространился на заранее определенное расстояние; определите скорость проводимости для этого типа нерва;
Воздействуйте электрическим стимулом на не имеющий на миелиновой оболочки нерв крысы, узнайте время, понадобившееся для того, чтобы ПД распространился на заранее определенное расстояние; определите скорость проводимости для этого типа нерва;
Воздействию электрическим стимулом на покрытый миелиновой оболочкой нерв крысы, узнайте время, понадобившееся для того, что ПД распространился на заранее определенное расстояние; определите скорость проводимости для этого типа нерва;
Сделайте вывод: как наличие или отсутствие миелинового слоя влияет на скорость проводимости нерва?
РЕЗУЛЬТАТЫ: Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление обозначают термином «аккомодация». Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации (примерно на 20 % от исходной величины) и снижению амплитуды потенциалов действия. При снижении крутизны до некоторого минимального уровня («минимальный градиент», или «критический наклон») потенциал действия не возникает. Величина этого «минимального градиента», выраженного в единицах реобаза в секунду, принята в качестве меры скорости аккомодации.
В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей, развивающиеся вовремя медленно нарастающей деполяризации мембраны. Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у двигательных нервных волокон скорость аккомодации, как правило, значительно выше, чем у чувствительных волокон.
ВЫВОД: Нервные волокна обладают способностью отвечать несколькими потенциалами действия на включение постоянного деполяризующего тока. Эта способность к повторным ответам хорошо выражена у сенсорных волокон, для которых длительная деполяризация мембраны рецептора является естественным раздражителем. Как правило, пороговая сила тока, необходимая для возникновения повторных ответов, выше, чем для инициации одиночного потенциала действия. Увеличение силы деполяризующего тока до определенной величины обусловливает возрастание частоты импульсов и увеличение их числа (1—4). Однако при дальнейшем повышении силы тока частота импульсов уменьшается и в конечном итоге возникает только одиночный потенциал действия (5—8).
При постоянной силе тока длина меж импульсных интервалов в повторном ответе постепенно увеличивается. Это явление получило название адаптации. В его основе лежит медленное повышение калиевой проводимости мембраны, связанное с активацией особых медленных калиевых каналов. Эти каналы найдены как в нервных волокнах, так и в нервных клетках, у которых способность к повторным ответам и явление адаптации, как правило, хорошо выражены.
Занятие №4. Морфофункциональная характеристика мышечных клеток. Классификация мышечных клеток, роль в организме. Механизм мышечного сокращения.
Домашнее задание:
Дать классификацию мышц. Укажите локализацию этих мышц. Значение различных видов мышц в организме.
Классификация мышц по строению:
1. скелетные
2. гладкие
3. сердечная
Поперечно-полосатые мышцы делят на:
1. скелетные
2. сердечная
Перечислите функции скелетных мышц:
Скелетные мышцы обеспечивают:
1. возбудимость
2. растяжимость
3. эластичность
4. пластичность
Нарисовать саркомер, указать его основные элементы

Схема саркомера сердечной мышцы и ионных потоков.
Этапы мышечного сокращения:
1. увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция
2. Caсвязывается с калмодулином (CaM)
3. CaMактивирует киназу легких цепей миозина (MLCK)
4. MLCKфосфорилирует легкие цепи миозиновых головок и увеличивает активность миозин АТРазы5. происходит образование поперечных мостиков и скольжение миозина по актину
Роль кальция в сокращении:
Данные о роли ионов кальция в сократительной активности мышц накапливались довольно медленно. Кальций активен в саркоплазме при такой низкой (10-6 М и менее) концентрации, что до открытия кальцийхелатных реагентов, например ЭДТА и ЭГТА, ее невозможно было поддерживать в экспериментальных растворах. Дело в том, что даже в бидистиллированной воде концентрация ионов кальция превышает 10-6 М. Самые первые доказательства физиологической роли Са2+ представлены в работах Рингера и Бакстона. Авторы обнаружили, что изолированное сердце лягушки прекращает сокращения при отсутствии кальция в омывающем растворе. Так появились раствор Рингера и другие физиологические солевые растворы. Камада и Киносита, а затем Хейлбрун и Вертинский проверяли участие Са2+ в регуляции мышечного сокращения путем введения разных катионов внутрь мышечных волокон. Из всех изученных ионов только кальций вызывал сокращение при концентрациях, соизмеримых с концентрациями Са2+ обычно наблюдаемыми в живой ткани. Впоследствии было обнаружено, что скелетная мышца не сокращается в ответ на деполяризацию мембраны, если исчерпаны запасы кальция во внутренних депо, а подвергнутые предварительной экстракции препараты волокон скелетной мышцы не сокращаются при добавлении АТФ, если отсутствует Са2+. Количественная зависимость между концентрацией свободного Са2+ в саркоплазме и силой мышечного сокращения была установлена сравнительно недавно. Для проведения анализа удаляли поверхностную мембрану и оголенные миофибриллы обрабатывали растворами кальция различной концентрации. Сила возрастает от нуля при концентрации кальция около 10-8 М до максимального значения при концентрации кальция около 5х10-6 М. Данная зависимость между силой и концентрацией Са2+ аналогична зависимости между АТФазной активностью (скоростью гидролиза АТФ) гомогенизированных миофибрилл и концентрацией Са2+. Такое совпадение характеристик наводило на мысль, что Са2+ служит кофактором АТФазной активности миозина. Но оказалось, что это не так. АТФазная активность чистого раствора миозина довольно низкая, но сильно возрастает при добавлении очищенного актина. Это указывает на то, что АТФазный центр миозина активируется при связывании миозина с актином. В интактной мышце активация АТФазного центра миозина осуществляется при присоединении поперечного мостика к активному филаменту. Эксперименты, проведенные в лаборатории Эбаши, показали, что тропонин и тропомиозин, лежащие вдоль актиновой спирали, препятствуют присоединению миозиновых поперечных мостиков к актину. Тропонин – единственный белок в актиновых и миозиновыхфиламентах поперечнополосатых мышц позвоночных животных, имеющий высокое химическое сродство к Са2+. Каждый тропониновый комплекс связывает четыре иона кальция. Тропониновые комплексы расположены вдоль актиновогофиламента через каждые 40 нм, прикрепляясь одновременно к актиновомуфиламенту и молекуле тропомиозина. В состоянии покоя положение тропомиозина конформационно препятствует соединению головок миозина с актиновымфиламентом. Связывая Са2+, тропонин претерпевает конформационные изменения, в результате чего молекула тропомиозина смещается и освобождает дорогу миозиновым поперечным мостикам для прикрепления к актиновым центрам. Следовательно, присоединение Са2+ к тропонину устраняет постоянно существующее препятствие для взаимодействия поперечных мостиков с актином. Из результатов экспериментов, сделан вывод, что ингибирование присоединения мостиков снимается при концентрации свободного Са2+ свыше 10-7 М.
Изобразите синхронные графики потенциала действия, динамики возбудимости и одиночного мышечного сокращения.

Указать виды мышечного сокращения:
1. одиночное мышечное сокращение
2. тетаническое мышечное сокращение (тетанус)
3. тоническое мышечное сокращение
Перечислить режимы сокращения скелетных мышц.
Режимы:
1. изометрический
2. изотонический
3. аукосометрическийИзометрический режим сокращения – это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает
Ауксометрический (ауксотонический) режим сокращения – это сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.
Изотонический режим сокращения – это сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.
Укажите условия получения зубчатого тетануса. Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения (зубчатый тетанус), возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения
Укажите условия получения гладкого оптимального тетануса. Нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.
Укажите условия получения гладкого пессимального тетануса. При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.
Практические работы:
Работа №1 Одиночное сокращение скелетных мышц Виртуальный практикум «LupraFisim»
Одиночное сокращение скелетных мышц представляет собой ответную реакцию в виде сокращения на одиночный стимул.
Цели: 1. Визуализировать и измерить фазы простого сокращения, продемонстрировать связи между силой стимула и силой мышечного сокращения (количеством мышечных волокон, задействованных в ответной реакции).
2. Продемонстрировать влияние низкой температуры на мышечную возбудимость и сократимость.
Принцип действия: скелетная мышца подвергается воздействию единичного электрического стимула, при этом получается графическое изображение мышечного сокращения (миограмма) в нормальных условиях искусственного охлаждения мышцы.
Ход работы. Практическая работа состоит из двух экспериментальных составляющих:
Визуализация фаз простого сокращения, их измерение и демонстрация связи между силой стимула и силой мышечного сокращения.
Демонстрация влияния низкой температуры на мышечную возбудимость и сократимость.
РЕЗУЛЬТАТЫ: Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон происходит при помощи местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активизирует соседний участок. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и без мякотных нервных волокнах возбуждение происходит непрерывно «от точки к точке».
Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эксперименте: если к двум точкам -А и Б приложить отводящие электроды, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) -раздражающие электроды. При нанесении электрического стимула на экране осциллографа регистрируется двухфазное колебание потенциала.
В состоянии покоя участки наружной поверхности возбудимой мембраны заряжены электроположительно по отношению к внутренней поверхности. Когда волна возбуждения проходит через участок под электродом, ближайшим к месту раздражения, наружная поверхность мембраны в этом участке становится электроотрицательной по отношению к точке Б. Это вызывает отклонение луча осциллографа вверх. Когда волна возбуждения покидает этот участок, луч возвращается в исходное положение. Затем возбуждение достигает участка под вторым электродом Б, этот участок в свою очередь становится электроотрицательным по отношению к точке А, а луч осциллографа отклоняется вниз. Если участок нерва под дальним электродом Б сделать невозбудимым при воздействии например новокаина, либо нарушить проведение возбуждения между участками А и Б, вторая фаза колебаний потенциала исчезает и регистрируемый потенциал действия станет однофазным.
Теория проведения возбуждения при помощи местных токов впервые была выдвинута в 1899 г. Германом, она получила подтверждение в большом числе экспериментов. Показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения через этот участок полностью прекратится. Однако оно тотчас восстановится, если два разобщенных неэлектролитом участка волокна соединить металлическим проводником.
ВЫВОД: Скорость проведения зависит не только от сопротивления окружающей волокно среды, но и от внутреннего сопротивления волокна. С увеличением диаметра волокна это сопротивление падает, поэтому скорость проведения возрастает.
Для покоящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является сильным раздражителем, обладающим большим избытком мощности. Для того чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (дикаин, новокаин, кокаин), применяемые в медицине, вызывают оба изменения одновременно
Работа №2 Виды тетанического сокращения. Виртуальный практикум «LupraFisim»
Совокупность сокращений представляет собой ответную реакцию в виде сокращения скелетных мышц, которая наступает после применения как минимум двух стимулов до того, как закончится период сокращения, вызванный первым стимулом (15-20 миллисекунд).
Цель: изучить виды тетанического сокращения поперечнополосатых мышц и проанализировать получающиеся миограммы.
Принцип действия: примените несколько стимулов разной частоты к скелетным мышцам, регистрируя сокращения на миограммах.
Ход работы. Практическая работа состоит из двух частей:
Получение графического изображения сложного сокращения типа «Гладкий тетанус». Установите частоту стимулов на 20 стимулов/сек с помощью соответствующих кнопок, затем примените стимуляцию в течение 5-6 секунд. Проанализируйте полученную миограмму.
Получение графического изображения сложного сокращения типа «Зубчатый тетанус». Установите частоту стимуляции 10, потом 6,5 и наконец, 5 стимулов /сек, применяя каждый раз стимуляцию в течение 5-6 секунд.
Проанализируйте полученную миограмму.
РЕЗУЛЬТАТЫ: В условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а целая череда импульсов, следующих друг за другом в различном интервале. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсации обычно не превышает 50 в секунду. При таком интервале все восстановительные процессы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых каналов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из цитоплазмы ионов Na+ и возвращение внутрь волокна ионов К+ и т. д.), успевают полностью закончиться. Однако в чувствительных нервных волокнах (в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефрактерной фазы 0,5—0,7 мс. Подобные высокочастотные разряды импульсов появляются при возбуждении и в некоторых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.
Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия («максимальный ритм»), которое способно возбудимое образование генерировать в 1 с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани. В настоящее время ясно, что максимальный(предельный) ритм импульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности.
Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.
При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма, либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком.
Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К+ в окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.
Н. Е. Введенский впервые обнаружил нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов. Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в котором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состоянием рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и в другом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.
ВЫВОД: В естественных условиях скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических раздражений наступает длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регулируя потенциалы действия в титанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составляет 50-70 в сек.
Тетанические сокращения мышцы представляют результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая.
Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой. Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение ещё не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.
Вид тетанического сокращения определяется механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).
При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений. Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения.
В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.
Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).
Каждое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.
Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой.
Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена.
Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума.
Оптимум - это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.
Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.
Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).
Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа.
Модуль №3 Молекулярные основы межклеточного взаимодействия
Занятие №5. Понятие о клетке-мишени и сигнальной молекуле. Способы передачи сигнальных молекул.
Домашнее задание:
Дать определение понятия клетки-мишени.
Клетка мишень – это клетки, имеющие специальные рецепторы к молекулам гормонов. По химической природе гормоны либо белки и полипептиды, либо производные аминокислот, либо производные холестерина (стероидные гормоны). Известны 2 основных механизма действия гормонов.
Дать определение понятия клеточный рецептор.
Клеточный рецептор — молекула (обычно белок или гликопротеид) на поверхности клетки, клеточных органелл или растворенная в цитоплазме. Специфично реагирует изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определённого химического вещества, передающего внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передает этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, нередко при помощи так называемых вторичных посредников или трансмембранных ионных токов.
Классификации клеточных рецепторов по локализации и эффектам.
По локализации:
1. аденилатциклазная система
2. фосфолипазно-кальциевая система
3. гуанилатциклазная система
По эффектам:
1. внутриклеточные рецепторы
2. мембранные рецепторы
Дать определение понятия сигнальной молекулы, ее значение для деятельности многоклеточных организмов.
Сигнальная молекулы - это молекулы, синтезирующиеся в сигнализирующей клетке для осуществления передачи сигнала другой клетке.
Перечислите механизмы воздействия сигнальных молекул на клетки-мишени.
1. аденилатциклазная (или гуанилатциклазная) системы
2. фосфоинозитидный механизм
4. Представить в виде схемы цитозольный механизм регуляции.

Дать определение первичного посредника.
Первичный посредник - это химические соединения или физические факторы (квант света), способные активировать механизм передачи сигнала в клетке. По отношению к воспринимающей клетке первичные посредники являются экстраклеточными сигналами.
Дать определение понятия вторичного посредника
Вторичный посредник - это внутриклеточные сигнальные молекулы, высвобождаемые в тех или иных внутриклеточных сигнальных каскадах в ответ на стимуляцию тех или иных рецепторов и вызванную ею активацию первичных эффекторных белков. Вторичные посредники, в свою очередь, приводят к активации вторичных эффекторных белков. Это, в свою очередь, запускает каскад тех или иных физиологических изменений, которые могут быть важны для обеспечения таких важных физиологических процессов, как рост, развитие и дифференцировка клеток, активация деления клетки, транскрипция или наоборот угнетение транскрипции тех или иных генов, биосинтез тех или иных белков, выделение ею гормонов, нейромедиаторов или цитокинов соответственно типу клетки, изменение биоэлектрической активности клетки, миграция клеток, обеспечение их выживаемости или, наоборот, индукция апоптоза. Вторичные посредники являются инициирующими элементами во множестве внутриклеточных сигнальных каскадов. Вследствие всего этого вторичные посредники играют очень важную роль в жизни клетки, а грубое нарушение работы любой из систем вторичных посредников оказывает неблагоприятное воздействие на клетку (например, может привести к её опухолевой трансформации или наоборот к апоптозу).
Перечислите основные системы вторичных посредников
1. гидрофобные молекулы
2. гидрофильные молекулы
3. газы
Перечислите способы доставки сигнальных молекул к клетке-мишени при гуморальном механизме регуляции.
1. аутокринный механизм
2. паракринный механизм
3. эндокринный механизм
Понятие об аутокринном способе передачи сигнальных молекул.
аутокринный способ - это сигнальные молекулы действуют на клетку, их образовавшую.
Понятие о паракринном способе передачи сигнальных молекул.
паракринный способ - это сигнальные молекулы вырабатывают в пределах одного органа или участка ткани. Таким образом действуют большинство факторов роста.
Понятие о телекринном способе передачи сигнальных молекул.
телекринный способ - это сигнальные молекулы поступают с током крови из желудочно-воротной системы к клеткам-мишеням. Так действует большинство гормонов.
Занятие №6. Морфофункциональная характеристика синаптического взаимодействия. Этапы синаптической передачи.
Домашнее задание:
1. Дать определение понятия синапс.
Синапс - это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
2. Классификация синапсов по локализации, механизму передачи информации, эффекту, эргичности.
По локализации:
1. периферические
2. нервно-мышечные
3. нейросекреторные (аксо-вазальные)
4. рецепторно - нейрональные5. центральные (аксо- дендритические — с дендритами, в том числе
аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах; аксо-соматические — с телами нейронов; аксо-аксональные — между аксонами; дендро-дендритические — между дендритами;
По эффекту:
1. возбуждающие
2. тормозные
По эргичности:
1.аминергические (содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин), в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
2. холинергические, содержащие ацетилхолин
3. пуринергические, содержащие пурины
4. пептидергические, содержащие пептиды
3. Перечислите особенности передачи информации в химическом синапсе.
1. квантово-везикулярная гипотеза
2. гипотеза пороцитоза3. сравнение гипотез пороцитоза и квантово-везикулярной
4. по медиатору
5. по знаку действия
4. Укажите основные элементы химического синапса.
Элементы:
1. синаптическая щель
2. везикулы (синаптические пузырьки)
3. нейромедиаторы4. рецепторы
Перечислите этапы синаптической передачи в химическом синапсе.
Поступление электрического импульса к пресинаптической мембране включает процесс синаптической передачи, первым этапом которой является вхождение ионов Са2+ в пресинапс сквозь мембрану через специализированные кальциевые каналы, локализованные у синаптической щели. Ионы Са2+, с помощью неизвестного пока полностью механизма, активируют везикулы, скученные у своих мест присоединения, и те высвобождают медиатор в синаптическую щель. Вошедшие в нейрон ионы Са2+, после активации ими везикул с медиатором, деактивируются за время порядка нескольких микросекунд, благодаря депонированию в митохондриях и везикулах пресинапса. Молекулы медиатора, высвобождаемые из пресинапса, связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, в результате чего в рецепторных макромолекулах открываются ионные каналы (в случае канальных рецепторов, что является наиболее распространенным их типом; при работе рецепторов других типов механизм передачи сигнала отличается). Ионы, которые начинают поступать внутрь постсинаптической клетки через открытые каналы, изменяют заряд её мембраны, что является частичной поляризацией (в случае тормозного синапса) или деполяризацией (в случае возбуждающего синапса) этой мембраны и, как следствие, приводит к торможению или провоцированию генерации постсинаптической клеткой потенциала действия.
Основные элементы химического синапса: синаптическая щель, везикулы (синаптические пузырьки), нейромедиаторы, рецепторы.

5. Роль ферментативных систем, разрушающих медиатор связанный с рецепторами постсинаптической мембраны
Это взаимодействие заключается в избирательном изменении ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров связывания с медиатором. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, выделение и образование гормонов секреторными клетками. Конечный результат действия медиатора с одной стороны зависит от химической природы медиатора, а с другой – от особенностей строения белковых рецепторов постсинаптической мембраны.
6. Графически изобразить ТПСП и ВПСП, указать их основные свойства.
Свойства ТПСП и ВПСП:
1. одностороннее проведение возбуждения, которое осуществляется всегда в направлении от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны.
2. замедленное проведение сигнала объясняется синаптической задержкой: необходимо время для выделения медиатора из пресинаптического окончания, диффузии его к постсинаптической мембране, возникновения постсинаптического потенциала.
3. низкая лабильность синапсов объясняется наличием синаптической задержки и обеспечивает трансформацию ритма возбуждения пресинаптической терминали в ритм возбуждения постсинаптической терминали.
4. проводимость химических синапсов сильно изменяется под влиянием биологически активных веществ, лекарственных средств и ядов, гипоксии.
7. Понятие о медиаторе, классификация медиаторов.
Медиатор - это биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами, а также, например, от нейронов к мышечной ткани. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.
По химической природе медиаторы делят на:
1. аминокислоты
2. катехоламины
3. другие моноамины
Практические работы:
Работа № Роль нейромышечного синапса в возникновении утомления Виртуальный практикум «LupraFisim»
В возникновении сокращения скелетных мышц задействованы три структуры:
1 двигательный нейрон;
2 нейромышечный синапс;
3 волокно скелетной мышцы.
Из этих трех структур только моторный нейрон не подвержен явлению утомления, его практически не возможно утомить. В двух других структурах возможно возникновение утомления.
Цель: продемонстрировать, что нейромышечный синапс утомляется быстрее, чем мышечное волокно.
Принцип действия: на двигательный нейрон поперечно-полосатой мышцы воздействуют залпом электрических стимулов, одновременно получая миограмму, до тех пор, пока мышца не перестанет сокращаться (проявляется утомление). Затем раздражитель перемещают на саму мышцу и подвергают воздействию стимулов уже непосредственно ее.
Ход работы.
- с помощью соответствующих кнопок выберите вариант «НЕПРЯМОЙ СТИМУЛ» (воздействию стимула подвергается двигательный нерв, а непосредственно мышца);
- щелкнув по кнопке «ВОЗДЕЙСТВОВАТЬ ПАЧКОЙ СТИМУЛОВ», начните воздействовать на мышцу группой стимулов;
- внимательно наблюдайте за изменениями, которые претерпевает миограмма; заметьте, что с течением времени амплитуда сокращений постепенно уменьшается;
- после того, как можно констатировать, что мышца более не сокращается (проявляется утомление) при продолжающемся воздействии на нее залпов стимулов, измените способ воздействия, для чего, щелкнув по соответствующей кнопке, выберите вариант «ПРЯМОЙ СТИМУЛ» (то есть стимул, воздействующий непосредственно на мышцу);
- анализируя полученную миограмму, следует констатировать, что, с началом воздействия раздражителем непосредственно на мышцу, она начинает сокращаться снова (призрак того, что утомления в самой мышце еще не возникло, а утомление, проявившееся прежде, возникло из-за утомления нейромышечного синапса), впрочем, с амплитудой несколько меньшей, которая постепенно уменьшается и уменьшается и далее, пока мышца не перестанет сокращаться (возникает собственное мышечное утомление).
РЕЗУЛЬТАТЫ: Мышечные волокна состоят из миофибрилл. Они содержат до 2500 протофибрилл, которые представленные сократительными белками – актином и миозином. Изотропные участки состоят из тонких нитей актина, а анизотропные – из коротких нитей миозина. Белок миозин имеет поперечные мостики с головками, где хранится АТФ. Белок обладает свойствами фермента АТФ-азы. На нитях актина имеются активные центры, они содержат белки тропонин и тропомиозин. Американские ученые Хаксли считают, что при сокращении мышцы белковые нити не укорачиваются, а скользят друг по другу -теория скольжения нитей. Началом мышечного сокращения является выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство. Кальций взаимодействует с тропонином, это приводит к смещению тропомиозина. В результате обнажаются центры актина, куда с помощью энергии АТФ прикрепляются головки миозиновых нитей. Происходит скольжение миозина и актина. Мышца укорачивается. С помощью кальциевого насоса ионы кальция возвращаются в цистерны. Мышца расслабляется, так как актиновые и миозиновые нити принимают прежнее положение. Энергия АТФ необходима как для сокращения, так и для расслабления мышцы.
ВЫВОД: В сокращении скелетных мышц задействованы три структуры: двигательный нейрон, нейромышечный синапс и волокно скелетной мышцы. Из этих 3-х структур только моторный нейрон не подвержен утомлению. В двух других структурах возможно возникновение утомления. Утомление нервно-мышечного синапса возникает из-за истощения запаса химического медиатора в пресинапсе. Утомление волокон скелетных мышц возникает по двум причинам: из-за скопления метаболитов в мышечных волокнах (вследствие кислородной недостаточности, снижения концентрации Са2+, увеличения содержания иодоцетата) и в результате истощения энергетического субстрата (уменьшения количества АТФ и креатинфосфата).
Занятие №7
Тема: Гуморальный механизм регуляции.
Домашнее задание:
1. Дать определение понятия регуляции функции.
Под регуляцией понимают - минимизацию отклонения функций либо их изменение с целью обеспечения деятельности органов и систем. Этот термин употребляют только в физиологии, а в технических и междисциплинарных науках ему соответствуют понятия «управление» и «регулирование». В этом случае автоматическим регулированием называется либо поддержание постоянства некоторой регулируемой величины, либо ее изменение по заданному закону (программное регулирование), либо в соответствии с некоторым изменяемым внешним процессом (следящее регулирование).
2. Перечислите основные механизмы регуляции функции.
1. нервная регуляция функций
2. рефлекторная регуляция соматических функций
3. рефлекторная регуляция вегетативных функций
4. гуморальная регуляция функций
2. Дать определение гуморального механизма регуляции.
Гуморальный механизм регуляции- это один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, слюну) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У высокоразвитых животных, включая человека, гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Так, если в результате усиленной физической работы в крови увеличивается содержание CO2, то это вызывает возбуждение дыхательного центра, что ведёт к усилению дыхания и выведению из организма излишков CO2. Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, т. е. медиаторами, осуществляется в центральной и периферической нервной системе. Наряду с гормонами важную роль в гуморальной регуляции играют продукты промежуточного обмена.
4. Дать сравнительную характеристику нервного и гуморального механизмов регуляции
характеристикагуморальный механизм регуляции нервный механизм регуляции
по скорости Гормон распространяется со скоростью кровотока Нервный импульс распространяется с очень высокой скоростью по нервным волокнам
по длительности Длительность действия увеличивается, во-первых, временем циркуляции гормона в крови до его разрушения, во-вторых, длительными изменениями функционирования клеток, которые обусловлены изменением метаболизма и даже структуры клеток. Длительность действия ограничена быстрым специфическим ответом клетки – сокращение мышцы, выделение секрета.
по локальности Эффект реализуется широко (генерализован) и проявляется во всех органах, где есть клетки-мишени для данного гормона Эффект строго ограничен (локализован) изменением функционирования только того органа или ткани, который получил «команду» в виде нервного импульса
5. Перечислите основные группы факторов гуморальной регуляции
Факторы гуморальной регуляции (группы веществ, участвующие в гуморальной регуляции)
1. гормоны
2. тканевые гормоны (вещества сходные с гормонами, но не выделяющиеся в кровь)
3. нейропептиды и нейрогормоны4. электролиты (растворимые соли)
5. метаболиты
6. Перечислите способы доставки сигнальных молекул к клетке-мишени при гуморальном механизме регуляции.
1. аутокринный механизм
2. паракринный механизм
3. эндокринный механизм
7. Понятие об аутокринном способе передачи сигнальных молекул.
аутокринный способ - это сигнальные молекулы действуют на клетку, их образовавшую.
8. Понятие о паракринном способе передачи сигнальных молекул.
паракринный способ - это сигнальные молекулы вырабатывают в пределах одного органа или участка ткани. Таким образом действуют большинство факторов роста.
9. Понятие о телекринном способе передачи сигнальных молекул.
телекринный способ - это сигнальные молекулы поступают с током крови из желудочно-воротной системы к клеткам-мишеням. Так действует большинство гормонов.
10. Перечислите принципы регуляции функции.
1. звено полезного приспособительного результата
2. центрального звена
3. исполнительного звена
4. обратной связи
11. Дайте определение обратной связи.
Обратная связь это при изменении состояния организма, отличающегося от нормы, или приближающегося к предельным границам гомеостаза, развивается деятельность, возвращающая организм в обычный режим. Такой механизм называется отрицательной обратной связью.
12. Виды обратной связи:
1. положительная обратная связь
2. отрицательная обратная связь
Дать определение понятия положительной обратной связи.
Положительная обратная связь - в этом случае процесс, уже начавшийся в организме, сам себя усиливает. Так, после приема пищи начинается выделение желчи в просвет кишечника. В составе желчи имеются желчные кислоты. Они синтезируются только в печени, и больше нигде. Попав в кишечник, желчные кислоты объединяются с жирными кислотами, всасываются в кровь и освобождаются от них. Но, оказавшись в крови, желчные кислоты усиливают синтез и выделение желчи в кишечник. Таким образом, сама желчь является желчегонным средством.
Дать определение понятия отрицательной обратной связи.
Отрицательная обратная связь - это вид обратной связи, при котором изменение выходного сигнала системы приводит к такому изменению входного сигнала, которое противодействует первоначальному изменению, по принципу отрицательной обратной связи регулируется температура тела, артериальное давление, секреция многих эндокринных желез и другие функции организма.
Практические работы:
Работа №1. Воздействие медикаментов и медиаторов на деятельность сердца. Виртуальный практикум «LupraFisim»
Цель работы:
Пронаблюдать возможность влияния гуморальных факторов на изолированное сердце лягушки.
Оборудование: Р-ры KCl, CaCl2, адреналина.
Объект исследования: Лягушка.
Ход работы: Подсчитать частоту сокращений изолированного сердца лягушки до и после добавления растворов электролитов и адреналина.
Результаты занести в таблицу:
ЧСС До воздействий После добавления раствора
CaCl2 В условиях перфузии изолированного сердца в котором нет раствора CaCl2 оно уменьшает амплитуду сокращений. При большом увеличении раствора остановка в фазе систолы.
KCl В условиях перфузии изолированного сердца в котором нет раствора KCl уменьшение амплитуды сокращения Остановка в фазе диастолы.
Адреналин Также является естественным регулятором сердца. Увеличение частоты и амплитуды сокращений. Постепенно адреналин разрушается в работающем сердце и исходный уровень восстанавливается. Но процесс этот медленный.
ВЫВОД: Если сердце функционирует автономно, на его деятельность также могут оказывать определенное действие гуморальные факторы.

Приложенные файлы

  • docx 9570253
    Размер файла: 1 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий