эволюция


1Принцип биологической эволюции в современной биологической науке.
В развитии биологии выделяют три основных этапа. Первый - систематики
(Карл Линней), второй - эволюционный (Чарльз Дарвин), третий - микробиологии
(Грегор Мендель).
Современная биология при описании живого идет по пути перечисления основных
свойств живых организмов. При этом подчеркивается, что только совокупность
данных свойств может дать представление о специфике жизни. Первое. Живые
организмы характеризуются сложной, упорядоченной структурой. Уровень их
организации значительно выше, чем в неживых системах. Второе. Живые организмы
получают энергию из окружающей среды, используя ее на поддержание своей
высокой упорядоченности. Большая часть организмов прямо или косвенно
использует солнечную энергию. Третье. Живые организмы активно реагируют на
окружающую среду. Способность реагировать на внешние раздражители -
универсальное свойство всех живых существ, как растений, так и животных.
Четвертое. Живые организмы способны не только изменяться, но и усложняться.
Они могут создавать новые органы, отличающиеся от породивших их структур.
Пятое. Живое способно к самовоспроизведению. Шестое. Живые организмы способны
передавать потомкам заложенную в них информацию, содержащуюся в генах -
единицах наследственности. Эта информация в процессе передачи может
видоизменяться и искажаться. Это предопределяет изменчивость живого. Седьмое.
Живые организмы способны приспосабливаться к среде обитания и своему образу
жизни.
Из совокупности этих признаков вытекает следующее обобщенное определение
сущности живого: Жизнь есть форма существования сложных, открытых систем,
способных к самоорганизации и самовоспроизведению. Важнейшими функциональными
веществами этих систем являются белки и нуклеиновые кислоты.
Структурный или системный анализ обнаруживает, что мир живого чрезвычайно
многообразен и имеет сложную структуру.
Условно на основе критерия масштабности можно выделить следующие уровни
организации живого вещества:
Биосферный. Включает всю совокупность живых организмов Земли вместе с
окружающей их природной средой.
Уровень биогеоцинозов. Отражает структуры, состоящие из участков Земли с
определенным составом живых и неживых компонентов, представляющих единый
природный комплекс - экосистему.
Популяционно-видовой уровень. Образуется свободно скрещивающимися между собой
особями одного и того же вида.
Организменный и органно-тканевый уровни. Отражают признаки отдельных особей,
их строение, физиологию, поведение, а также строение и функции органов и
тканей живых существ.
Клеточный и субклеточный уровни. Отражают особенности специализации клеток, а
также внутриклеточные структуры.
Молекулярный уровень. Отражает особенности химизма живого вещества, а также
механизмы и процессы передачи генной информации.
2Предмет и задачи палеонтологии как науки
Палеонтология (от палео..., греч. ón, родительный падеж óntos — существо и... логия), наука об организмах минувших геологических периодов, сохранившихся в виде ископаемых остатков организмов, следов их жизнедеятельности и ориктоценозов. Современную П. можно также определить как науку о всех доступных изучению проявлениях жизни в геологическом прошлом на организменном, популяционном и экосистемном (биогеоценотическом) уровнях. В биологии П. предшествует неонтологии — науке о современном органическом мире. По объекту исследования П.— наука биологическая, но возникла она в тесной связи с геологией, широко пользующейся данными П. и вместе с тем служащей главным источником разнообразной информации о среде жизни. Именно эта связь и делает П. целостной наукой о развитии живой природы в геологическом прошлом, без которой невозможно понимание геологической истории биосферы, точнее — смены палеобиосфер и становления современной биосферы. Основные направления развития палеонтологии и её связи с другими науками. Как наука биологическая П. теснейшим образом связана с комплексом биологических дисциплин (популяционная генетика, биология развития, цитология, биохимия, биометрия и др.), методы которых она частично использует. Всё больше начинают применяться при палеонтологических исследованиях новейшие методики, основанные на использовании различных излучений, химического анализа, электронной и сканирующей микроскопии и др. Традиционны тесные связи и взаимное обогащение со сравнительной анатомией, морфологией и систематикой животных и растений. Морфо-функциональный анализ и изучение морфогенеза скелетных структур ископаемых приводят ко всё более тесным связям П. с физиологией, эмбриологией, биомеханикой. Сравнительно-историческое изучение древних организмов, требующее использования метода актуализма, ведёт ко всё более широким связям П. с экологией, биогеоценологией, биогеографией, гидробиологией и океанологией. Изучение жизни древних морей и современного Мирового океана позволило обнаружить ряд архаических организмов — "живых ископаемых" — латимерия, неопилина, погонофоры и др. Наиболее значительной остаётся связь П., изучающей закономерности исторического развития организмов как в отдельных филумах (генетических рядах организмов), так и в последовательности экологических систем, с эволюционным учением. Филогенез и экогенез в одинаковой мере не могут быть достаточно поняты без объединения достижений П. и неонтологии. История филогенетических построений, начиная от первой чисто неонтологической схемы Э. Геккеля (1866) и до современных частных и общих построений филогении, показывает, сколь шаткими оказываются эти схемы без достаточных палеонтологических знаний. Вместе стем для самой П. важно правильное понимание таких явлений, как параллелизм в изменчивости (см. Гомологических рядов закон), парафилия, внутривидовой полиморфизм и т.д., имеющих то или иное значение в формировании представлений о происхождении и родословной биологических таксонов. П. и неонтологию тесно объединяют общие и важнейшие в биологии проблемы видообразования, факторов и темпов эволюции, её направлений. Однако можно с уверенностью сказать, что П. получила от неонтологии значительно больше, чем неонтология от неё пока взяла и могла бы взять. П. обладает совершенно неисчерпаемым фондом фактических документов действия эволюционного процесса (только ископаемых беспозвоночных известно не менее 100 тыс. видов), и неонтология (даже сравнительная анатомия и систематика) ещё далека от освоения этого фонда. Неонтологией явно недостаточно оценена фактическая длительность эволюционного процесса, а она теперь прослеживается документально почти с границы химической и биологической эволюции на протяжении 3,5 млрд. лет; история прокариотов, эукариотов и становления многоклеточных организмов. (Metaphyta и Metazoa) фиксируется в П. уже датами изотопной геохронологии. Наконец, сама система и родословные отношения органического мира не могут оставаться без существенной перестройки в свете палеонтологической истории организмов дофанерозоя и фанерозоя. Многие проблемы неонтологии не возникли бы без П. (темпы и направления эволюции, происхождение высших таксонов органического мира).
Значение П. в системе наук о Земле не менее велико. Геология стала подлинно исторической наукой о Земле только с возникновением стратиграфии на рубеже 18 и 19 вв., когда был найден способ определения относительной хронологии геологических образований по ископаемым остаткам организмов (руководящие ископаемые) и возникла объективная возможность геологического картирования не типов горных пород по их петрографическим признакам, а возрастных подразделений слоистой оболочки земной коры. Стратиграфическая корреляция, по данным П. и вспомогательным данным изотопной хронометрии и др. физических методов сопоставления древних отложений, лежит в основе успехов геологии. Коренное значение для внедрения П. в стратиграфическую геологию имело эволюционное учение, опиравшееся на теорию естественного отбора, концепцию необратимости эволюционного процесса; сама геология такой теории не имела. Французский палеонтолог и геолог А. Оппель, изучавший юрские отложения Центральной Европы, впервые предложил зональный палеонтологический метод сопоставления отложений, и, хотя зональная стратиграфия не получила быстрого распространения на всю стратиграфическую шкалу, эта идея П. стала ведущей во всём дальнейшем совершенствовании общей стратиграфической шкалы и в региональной стратиграфической корреляции. Отсюда берёт своё начало научная биостратиграфия, хотя сам термин был предложен бельгийским палеонтологом Долло лишь в 1909. П. внесла в геологию свой метод отсчёта времени (биохронология), и современная так называемая хроностратиграфическая шкала, строго говоря, является шкалой биостратиграфической. Палеонтологический метод оказался наиболее универсальным как для обоснования самих стратиграфических подразделений и выявления коррелятивных особенностей их биологической характеристики (периодичность или этапность развития органического мира), так и для конкретной типизации (стандартизации) биостратиграфических границ, что стало важнейшей международной задачей стратиграфии. Экологический контроль оказывает всё возрастающее влияние на палеонтологический метод в региональной стратиграфии, а биогеографический — на межрегиональную и планетарную корреляцию отложений. При этом выявляется теснейшая связь П. с учением об осадочных фациях (само определение последних невозможно без данных П.), с литологией и седиментологией вообще, геохимией и биогеохимией осадочных пород. Данные П. играют важнейшую роль во всех палеогеографических реконструкциях, в том числе и палеоклиматологических (выявление сезонности и климатической зональности по данным скелетных структур животных, палеодендрологии, географии древних организмов и т.п.). Литолого-фациальные карты, наряду с их огромным значением в исторической геологии, становятся всё более важными и для прогноза поисково-разведочных работ на уголь, нефть, газ, бокситы, соли, фосфориты и др. полезные ископаемые. При этом остаётся важной породообразующая роль самих древних организмов (многие типы карбонатных и кремнистых пород, залежи различных каустобиолитов, проявление фосфатности и различной минерализации, связанной либо прямо с первичным физиологическим химизмом древних организмов, либо с последующими адсорбционными процессами в органогенных скоплениях). Органический мир древних эпох и его непосредственное участие в ведущих процессах биосферы создали главный энергетический потенциал Земли. Связь П. с геологией нерасторжима не только потому, что последняя является главным поставщиком палеонтологического материала и фактической информации об условиях среды обитания в различные периоды (а без этого невозможно развитие П., так же как и неонтологии), но и потому, что геология пока остаётся и главным потребителем результатов палеонтологических исследований, ставя перед ними всё более новые и сложные задачи, требующие освоения современной биологии и геологической теории.
3Основные этапы истории развития палеонтологической науки
П. как научная дисциплина возникла одновременно и в теснейшей взаимной связи с исторической геологией. Основателем той и другой считают Ж. Кювье, особенно много сделавшего в этих областях в период с 1798 по 1830; в Коллеж де Франс в 1808 он впервые стал читать систематический курс "Истории ископаемых" и на основании глубокого сравнительно-анатомического изучения ископаемых костей млекопитающих фактически создал П. позвоночных. Несколько позднее, с публикацией "Истории ископаемых растений" французского ботаника Адольфа Броньяра, возникла и палеоботаника. Кювье и французский геолог Александр Броньяр (1811) развивали представление о руководящих окаменелостях в геологии; оба они связывали в единой системе ископаемые и современные организмы и оба являлись защитниками гипотезы катастроф (см. Катастроф теория). Термин "П." впервые упомянул (1822) французский зоолог А. Дюкроте де Бленвиль, но распространение он получил лишь после того, как профессор Московского университета Г. И. Фишер фон-Вальдгейм впервые употребил его (1834) вместо термина "петроматогнозия", а во Франции А. Д’Орбиньи начал публикацию сочинений по П. (с 40-х гг. 19 в.).Создателем первой теории эволюции был Ж. Б. Ламарк, явившийся по существу и основателем П. беспозвоночных. Близким к нему по взглядам был другой эволюционист до-дарвиновского периода Э. Жоффруа Сент-Илер. Однако оба современника Ж. Кювье, также не свободные от известных заблуждений, не могли противостоять его авторитету; в П. 1-й половине 19 в. преобладающей была идея неизменяемости видов и последовательных резких смен в их существовании. Одновременно с накоплением огромного чисто описательного материала в Великобритании, Германии, Франции, Швеции, Италии, России эти общие идеи продолжали энергично развивать швейцарский геолог и палеонтолог Л. Агассис, английский геолог А. Седжвик и особенно французский палеонтолог А. Д’Орбиньи (1840), с именем которого правильнее всего связывать гипотезу катастроф в её завершенном виде (27 переворотов в истории Земли; вывод, основанный на данных о 18 000 видов). Однако положительным результатом этих идей явились формирование стратиграфической П. и завершение разработки уже к началу 40-х гг. общей стратиграфической шкалы Земли. В России успехи П. до-дарвиновского периода связаны с именами Фишера фон-Вальдгейма, Э. И. Эйхвальда, Х. И. Пандера, С. С. Куторги, П. М. Языкова и др. Особое место занимают выдающиеся исследования по стратиграфии, палеонтологии и зоологии предшественника Ч. Дарвина — К. Ф. Рулье, совершенно чуждого идей креационизма.П. 60-х гг. 19 в., а затем 20 в. знаменует совершенно новый этап в развитии этой науки. Его начало отмечено появлением наиболее завершенной теории эволюции ("Происхождение видов" Дарвина, 1859), оказавшей огромное влияние на всё дальнейшее развитие естествознания. Хотя многие палеонтологи 19 в., такие, как И. Барранд в Чехии, А. Мильн-Эдвардс и А. Годри во Франции, Р. Оуэн в Великобритании и др., не были дарвинистами, идеи эволюционизма стали быстро распространяться в П. и нашли в ней превосходную почву для своего дальнейшего развития, например в трудах английского естествоиспытателя Т. Гексли, австрийского геолога и палеонтолога М. Неймайра, американского палеонтолога Э. Копа. Но самое выдающееся место, несомненно, принадлежит В. О. Ковалевскому, которого с полным правом называют основателем современной эволюционной П. Только после работ Ковалевского по П. позвоночных и Неймайра по П. беспозвоночных дарвинизм приобрёл ту палеонтологически обоснованную базу, в которой ещё продолжала нуждаться эволюционная теория. Роль П. позвоночных оказалась особенно значительной в разработке теоретических проблем эволюции в связи со сложностью строения не только ныне живущих позвоночных, но и их ископаемых предков. На основе теории эволюции сделаны важные палеонтологические обобщения последователями Ковалевского: бельгийским палеонтологом Л. Долло, американским — Г. Осборном, немецким — О. Абелем и др. В дальнейшем эволюционную палеозоологию в России, а затем в СССР развивали А. П. Карпинский, С. Н. Никитин, А. П. Павлов, Н. И. Андрусов, М. В. Павлова, П. П. Сушкин, А. А. Борисяк, Н. Н. Яковлев, Ю. А. Орлов, Л. С. Берг, А. П. Быстров, И. А. Ефремов, Д. В. Обручев, Л. Ш. Давиташвили, Д. М. Раузер-Черноусова и многие др.; палеоботанику — И. В. Палибин, А. Н. Криштофович, М. Д. Залесский и др. Значительную роль в развитии П. сыграли работы русских биологов А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. Н. Беклемишева, Д. М. Федотова и др.Фундаментальной сводкой результатов палеонтологических исследований 19 в. были труды К. Циттеля "Руководство" (1876—1893) и "Основы палеонтологии" (1895). Многократно переиздававшееся последнее издание в полной переработке советских палеонтологов (редактор А. Н. Рябинин) вышло в 1934 на русском языке (беспозвоночные). Наиболее значительным, полностью законченным современным справочным изданием по П. являются "Основы палеонтологии" (15 тт., 1958—64) под редакцией Ю. А. Орлова (Ленинская премия, 1967). Аналогичный 8-томный труд по палеозоологии под редакцией Ж. Пивто издан (1952—1966) во Франции; 24-томное издание по беспозвоночным начало публиковаться в США (с 1953) под редакцией Р. Мура и пока не завершено; переиздаётся с 1970 под редакцией К. Тейхерта.
5Тафономия как научное направление палеонтологии
Тафономия (от греч. táphos — могила, погребение и nómos — закон), раздел палеонтологии, изучающий закономерности процессов захоронения (образования местонахождений) ископаемых остатков организмов. Т. изучает все стадии этого процесса: образование посмертных скоплений организмов (танатоценозы, некроценозы), перенос, захоронение (тафоценозы), окаменение (или фоссилизацию), приводящее к образованию ориктоценозов. Т. имеет значение для восстановления палеобиоценозов, а через них и биоценозов прошлого, условий обитания организмов и процессов осадконакопления в районе местонахождений ископаемых животных и ископаемых растений. Данные Т. важны для понимания причин неполноты геологической летописи. Основные положения Т. разработаны в 1940—57 в трудах И. А. Ефремова.
6Происхождение вселенной,солнечной системы и земли
Немецкий философ Эммануил Кассет в 1755 г. высказал идею происхождения Вселенной из первичной материи, состоящей из мельчайших частиц. Образование звезд, Солнца и других космический тел, по его мнению, произошло под воздействием сил притяжения и отталкивания в условиях хаотического движения частиц. Французский математик П. Лаплас (1796 г.) связывал образование солнечной системы с вращательным движением разряженной и раскаленной газообразной туманности, приведшим к возникновению сгустков материи - зародышей планет. По гипотезе Канта-Лапласа, первоначально раскаленная Земля охлаждалась, сжималась, что привело к деформации земной коры. По гипотезе О. Ю. Шмидта (1943 г.) планетная система образовалась из пылевой и метеорной материи при попадании ее в сферу Солнца. Первоначально холодные Земля и другие планеты постепенно разогревались под воздействием энергии радиоактивного распада гравитационных и других процессов, а затем остывали. Советский астроном В. Г. Фесенков в 50-е годы предложил решение проблемы с точки зрения образования Солнца и планет из общей среды, возникшей в результате уплотнения газопылевой материи. При этом предполагалось, что Солнце образовалось из центральной части сгущения, а планеты - из внешней частей. По современным представлениям, тела Солнечной системы формировались из первично холодной космической твердой и газообразной материи путем уплотнения и сгущения до образования Солнца и прото планет. Астероиды и Метеориты считаются исходным материалом планет Земной группы (Меркурий, Венера, Земля, и Марс - небольшие по размерам; высокая плотность, малая масса атмосферы, небольшая скорость вращения вокруг своей оси); а кометы и метеоры - планет-гигантов (Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун, Плутон - огромные размеры, низкая плотность, плотная атмосфера с H2, Ge и метаном, высокая скорость вращения). Формирование современных оболочек Земли связывается с процессами гравитационной дифференциации первоначального однородного вещества. Самая передовая гипотеза - это объяснение возникновения Вселенной теорией Большого взрыва. В соответствии с этой теорией ~ 15 млрд. лет назад наша Вселенная была сжата в комок, в миллиарды раз меньше булавочной головки. По математическим расчетам ее диаметр был равен, а плотность близка к бесконечности. Такое состояние называется сингулярным - бесконечная плотность в точечном объеме. Неустойчивое исходное состояние вещества привело к взрыву, породившему скачкообразный переход к расширяющейся Вселенной. Самый ранний этап развития Вселенной называется инфляционным - его период до 10-33 секунды после взрыва. В результате возникают пространство и время. Размеры Вселенной в несколько раз превышают размеры современной, вещество отсутствует. Следующий этап - горячий. Выброс тела связан с высвободившейся энергией при Большом взрыве. Излучение нагрело Вселенную до 1027 К. Затем наступил период остывания Вселенной в течение ~500 тысяч лет. В результате возникла однородная Вселенная. Переход от однородной к структурной происходил от 1 до 3 млрд. лет.Солнечная система возникла в пределах Млечного Пути намного позже. Измерения свойств радиоактивных элементов, содержащихся в метеоритах, указывают на то, что наша планета сформировалась от 4,5 до 4,6 миллиарда лет назад. После того как возникла Земля, ее бомбардировали многие астероиды и кометы, неоднократно расплавляя ее поверхность. Новейшие расчеты показывают, что одно из тел, столкнувшихся с Землей, было столь большим (приблизительно размером с Марс), что от столкновения часть материала Земли выплеснулась на орбиту и образовала Луну. Самые древние из горных пород, доставленных с Луны, имеют, согласно измерениям и расчетам, возраст между 4,4 и 4,5 миллиарда лет. Древнейшие минералы, обнаруженные на Земле, — цирконовые кристаллы, образовавшиеся 4,4 миллиарда лет назад. Породы, возраст которых превышает 3,5 миллиарда лет, были обнаружены в Гренландии, Африке и Австралии.
7Условия возникновения жизни на земле
Для того чтобы возникла жизнь, должны были выполняться три условия. Во-первых, должны были образоваться группы молекул, способные к самовоспроизведению. Во-вторых, копии этих молекулярных комплексов должны были обладать изменчивостью, так чтобы одни из них могли эффективнее пользоваться ресурсами и успешнее противостоять действию среды, чем другие. В-третьих, эта изменчивость должна была наследоваться, позволяя некоторым формам численно увеличиваться при благоприятных условиях среды. Зарождение жизни не произошло само по себе, а совершилось благодаря определенным внешним условиям, сложившимся к тому времени. Главное условие возникновения жизни связано с массой и размерами нашей планеты. Доказано,что если масса планеты больше чем 1/20 массы Солнца, на ней начинаются интенсивные ядерные реакции. Следующим важным условием возникновения жизни являлось наличие воды.Значение воды для жизни исключительно. Это обусловлено ее специфическими термическими особенностями: огромной теплоемкостью, слабой теплопроводностью, расширением при замерзании, хорошими свойствами как растворителя и др. Третьим элементом явился углерод, который присутствовал на Земле ввиде графита и карбидов. Из карбидов при их взаимодействии с водойобразовывались углеводороды. Четвертым необходимым условием являлась внешняя энергия. Такая энергияна земной поверхности имелась в нескольких формах: лучистая энергия Солнца,в частности ультрафиолетовый свет, электрические разряды в атмосфере и энергия атомного распада природных радиоактивных веществ.Когда на Земле возникли вещества подобные белкам, начался новый этап в
развитии материи — переход от органических соединений к живым существам.
Первоначально, органические вещества находились в морях и океанах в виде
растворов. В них не было какого-либо строения, какой-либо структуры. Но
когда подобные органические соединения смешивались между собой, из
растворов выделялись особые полужидкие, студенистые образования —
коацерваты. В них концентрировались все находящиеся в растворе белковые
вещества. Хотя коацерватные капельки были жидкие, они обладали определенным
внутренним строением. Частицы вещества в них были расположены не
беспорядочно, как в растворе, а с определенной закономерностью. При
образовании коацерватов возникали зачатки организации, однако, еще очень
примитивной и неустойчивой. Для самой капельки эта организация имела
большое значение. Любая коацерватная капелька была способна улавливать из
раствора, в котором плавает, те или иные вещества. Они химически
присоединялись к веществам самой капельки. Таким образом, в ней протекал
процесс созидания и роста. Но в любой капельке наряду с созиданием
существовал и распад. Тот или иной из этих процессов, в зависимости от
состава и внутреннего строения капельки, начинал преобладать. В результате, в каком-нибудь месте первичного океана смешались
растворы белково-подобных веществ и образовались коацерватные капельки. Они
плавали не в чистой воде, а в растворе разнообразных веществ. Капельки
улавливали эти вещества и росли за их счет. Скорость роста отдельных
капелек была неодинакова. Она зависела от внутреннего строения каждой из
них. Если в капельке преобладали процессы разложения, то она распадалась.
Вещества, ее составляющие, переходили в раствор и поглощались другими
капельками. Более или менее длительно существовали лишь те капельки, в
которых процессы созидания преобладали над процессами распада. Таким образом, все случайно возникающие формы организации сами собой
выпадали из процесса дальнейшей эволюции материи. Каждая отдельная капелька не могла расти беспредельно как одна сплошная масса — она распадалась на дочерние капельки. Но каждая капелька в то же время была чем-то отлична от других и, отделившись, росла и изменялась самостоятельно. В новом поколении все неудачно организованные капельки погибали, а наиболее совершенные участвовали в дальнейшей эволюции
материи. Так в процессе возникновения жизни происходил естественный отбор
коацерватных капелек. Рост коацерватов постепенно ускорялся. Причем научные
данные подтверждают, что жизнь возникла не в открытом океане, а в шельфовой
зоне моря или в лагунах, где были наиболее благоприятные условия для
концентрации органических молекул и образования сложных макромолекулярных
систем. В конечном итоге усовершенствование коацерватов привело к новой форме
существования материи — к возникновению на Земле простейших живых существ.
Вообще, исключительное разнообразие жизни осуществляется на единообразной
биохимической основе: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, жиры и
несколько более редких соединений типа фосфатов. Основные химические элементы, из которых построена жизнь, — это
углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. Очевидно, организмы
используют для своего строения простейшие и наиболее распространенные во
Вселенной элементы, что обусловлено самой природой этих элементов.
Например, атомы водорода, углерода, кислорода и азота имеют небольшие
размеры и образовывают устойчивые соединения с двух и трехкратными связями,
что повышает их реакционную способность. А образование сложных полимеров,
без которых возникновение и развитие жизни вообще невозможны, связано со
специфическими химическими особенностями углерода. Сера и фосфор присутствуют в относительно малых количествах, но их
роль для жизни особенно важна. Химические свойства этих элементов дают
возможность образования кратных химических связей. Сера входит в состав
белков, а фосфор — составная часть нуклеиновых кислот.
8Основные теории возникновения жизни на нашей планете
Креационизм, утверждающий, что жизнь была создана сверхъестественным существом (Богом, космическим разумом и т.п.), к этому направлению примыкают теологи и философы-идеалисты. Этот процесс был произведен один раз, больше он не повторится и поэтому не доступен экспериментальной проверке. Поэтому эту теорию обычно выносят за рамки научного исследования. Остальные направления материалистичны. Теория самопроизвольного зарождения - жизнь самозарождается при создании для этого подходящих условий, и это на протяжении всей истории Земли на ней происходило неоднократно, однако попытки создания жизни в искусственных лабораторных условиях (в «пробирке») химическим путем пока не удались. Теория стационарного состояния. Жизнь существовала всегда, и только изменялись ее формы.Теория панспермии. Жизнь на Землю была занесена из космоса, поскольку в нем зародыши жизни и белковые элементы непрерывно переносятся с планеты на планету (основание – найденные на метеоритах органические соединения). Теория биохимической революции - жизнь произошла естественным путем в результате саморазвития химических и физических процессов (примыкает ко второй группе теорий). Последняя группа теорий в настоящее время является господствующей. Согласно ней биологической эволюции предшествовала длитТеория абиогенного происхождения жизниПожалуй, первая научная, хорошо продуманная теория происхождения жизни абиогенным путем была предложена биохимиком А.И. Опариным еще в 20-х годах прошлого века и дополненная Дж. Холдейном. Теория базировалась на представлении, что все начиналось с белков, и на возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза мономеров белков - аминокислот и белковоподобных полимеров (полипептидов) абиогенным путем. Публикация теории стимулировала многочисленные эксперименты в ряде лабораторий мира, показавшие реальность такого синтеза в искусственных условиях. Теория быстро стала общепринятой и необыкновенно популярной. Основным ее постулатом было то, что спонтанно возникавшие в первичном «бульоне» белковоподобные соединения объединялись в коацерватные капли - обособленные коллоидные системы (золи), плавающие в более разбавленном водном растворе. Это давало главную предпосылку возникновения организмов - обособление некой биохимической системы от окружающей среды, ее компартментализацию. Так как некоторые белковоподобные соединения коацерватных капель могли обладать каталитической активностью, то появлялась возможность прохождения биохимических реакций синтеза внутри капель - возникало подобие ассимиляции, а значит, роста коацервата с последующим его распадом на части - размножением. Ассимилирующий, растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки.У теории Опарина-Холдейна имеются существенные недостатки – она не объясняла механизма возникновения из коацерватов полноценной клетки и способности к самовоспроизведению. Существует и ряд других проблем – каким образом аминокислоты без участия ферментов могли образовать белковые структуры, как образовались первые ферменты и т.д. Для объяснения этих моментов теория модифицировалась, и этот процесс продолжается до сегодняшнего дня.По господствующим современным представлениям, образованию белков предшествовало образование РНК. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых, благодаря принципу комплементарности при синтезе новых цепей, обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев, другими словами, возможность воспроизведения (репликации) полимера, его микроструктуры. Поэтому только нуклеиновые кислоты, но не белки, могут быть генетическим материалом, то есть воспроизводимыми молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.ельная химическая эволюция – возникновение все более сложных химических соединений.а) Идея самопроизвольного происхождения. Вначале в науке вообще не существовало проблемы возникновения жизни, потому что учеными античного мира допускалась возможность постоянного зарождения живого из неживого. Великий Аристотель (4-ый в. до Р. Х.) не сомневался в самозарождении лягушек. Философ Плотин в 3-ем веке до новой эры утверждал, что живые существа самозарождаются в земле в процессе гниения. Эта идея самопроизвольного зарождения организмов, видимо, представлялась многим поколениям наших далеких предков очень убедительной, так как просуществовала, не меняясь, долгие века, вплоть до 17-го века . б) Идея происхождения жизни по принципу «живое – от живого». В 17-ом веке опыты тосканского врача Франческо Реди показали, что без мух черви в гниющем мясе не обнаружатся, а если прокипятить органические растворы, то микроорганизмы в них вообще зарождаться не смогут. И только в 60-х гг. 19-го века французский ученый Луи Пастер в своих опытах продемонстрировал, что микроорганизмы появляются в органических растворах только потому, что туда раньше был занесен зародыш. Таким образом, опыты Пастера имели двоякое значение – Доказали несостоятельность концепции самопроизвольного зарождения жизни. Обосновали идею о том, что все современное живое происходит только от живого. в) Идея космического происхождения жизни. Примерно в тот же период, когда Пастер продемонстрировал свои опыты, немецкий ученый Г. Рихтер разработал теорию занесения живых существ на Землю из космоса. Он утверждал, что зародыши могли попасть на Землю вместе с космической пылью и метеоритами и положить начало эволюции живого, которая породила все многообразие земной жизни. Эта концепция называлась концепцией панспермии. Ее разделяли такие ученые, как Г. Гельмгольц, У. Томпсон, что способствовало ее широкому распространению в научных кругах. Но она не получила научного доказательства, так как примитивные организмы или зародыши должны были бы погибнуть под действием ультрафиолетовых лучей и космического излучения. г) Гипотеза А. И. Опарина.В 1924 году вышла в свет книга «Происхождение жизни» советского ученого А. И. Опарина, где он экспериментально доказал, что органические вещества могут образовываться абиогенным путем при действии электрических зарядов, тепловой энергии, ультрафиолетовых лучей на газовые смеси, содержащие пары воды, аммиака, метана и др. Под влиянием различных факторов природы эволюция углеводородов привела к образованию аминокислот, нуклеидов и их полимеров, которые по мере увеличения концентрации органических веществ в первичном бульоне гидросферы способствовали образованию коллоидных систем, так называемых коацерватов, которые, выделяясь из окружающей среды и имея неодинаковую внутреннюю структуру, по-разному реагировали на внешнюю среду. Превращению углеродистых соединений в химический период эволюции способствовала атмосфера с ее восстановительными свойствами, которая потом стала приобретать окислительные свойства, что свойственно атмосфере и в настоящее время . Гипотеза Опарина способствовала конкретному изучению происхождения простейших форм жизни. Она положила начало физико-химическому моделированию процессов образования молекул аминокислот, нуклеиновых оснований, углеводородов в условиях предполагаемой первичной атмосферы Земли.
9Основные пути развития биосферы
Строение первых живых организмов хотя и было гораздо совершеннее, чем
у коацерватных капелек, но все же оно было несравненно проще нынешних
живых существ. Естественный отбор, начавшийся в коацерватных капельках,
продолжался и с появлением жизни. В течение долгого времени строение живых
существ все более улучшалось, приспособлялось к условиям существования.
Вначале пищей для живых существ были только органические вещества,
возникшие из первичных углеводородов. Но с течением времени количество
таких веществ уменьшилось. В этих условиях первичные живые организмы
выработали в себе способность строить органические вещества из элементов
неорганической природы — из углекислоты и воды. В процессе
последовательного развития у них появилась способность поглощать энергию
солнечного луча, разлагать за счет этой энергии углекислоту и строить в
своем теле из ее углерода и воды органические вещества. Так возникли
простейшие растения — сине-зеленые водоросли. Остатки сине-зеленых
водорослей обнаруживаются в древнейших отложениях земной коры.
Другие живые существа сохранили прежний способ питания, но пищей им
стали служить первичные растения. Так возникли в своем первоначальном виде
животные.
На заре жизни и растения, и животные были мельчайшими одноклеточными
существами, подобными живущим в наше время бактериям, сине-зеленым
водорослям, амебам. Большим событием в истории последовательного развития
живой природы стало возникновение многоклеточных организмов, т. е. живых
существ, состоящих из многих клеток, объединенных в один организм.
Постепенно, но значительно быстрее, чем раньше, живые организмы становились
все сложнее и разнообразнее.
С образованием сложных ультра молекулярных систем (пробионтов)
включающих нуклеиновые кислоты, белки ферменты и механизм генетического
кода, появляется жизнь на Земле. Пробионты нуждались в различных химических
соединениях — нуклеотидах, аминокислотах и др. Из-за низкой степени
генетической информации, пробионты обладали достаточно ограниченными
возможностями. Дело в том, что они использовали для своего роста готовые
органические соединения, синтезированные в ходе химической эволюции, и если
бы жизнь на своем раннем этапе существовала только в форме одного вида
организмов, то первичный бульон был бы достаточно быстро исчерпан.
Однако благодаря тенденции к приобретению большого разнообразия
свойств, и в первую очередь, к возникновению способности синтезировать
органические вещества из неорганических соединений с использованием
солнечного света, этого не произошло.
В начале следующего этапа образуются биологические мембраны-органеллы,
ответственные за форму, структуру и активность клетки. Биологические
мембраны построены из агрегатов белков и липидов, способных отграничить
органическое вещество от среды и служить защитной молекулярной оболочкой.
Предполагается, что образование мембран могло начаться еще в процессе
формирования коацерватов. Но для перехода от коацерватов к живой материи
были необходимы не только мембраны, но и катализаторы химических процессов
— ферменты или энзимы. Отбор коацерватов усиливал накопление белково-
подобных полимеров, ответственных за ускорение химических реакций.
Результаты отбора фиксировались в строении нуклеиновых кислот. Система
успешно работающих последовательностей нуклеотидов в ДНК
усовершенствовалась именно путем отбора. Возникновение самоорганизации
зависело как от исходных химических предпосылок, так и от конкретных
условий земной среды. Самоорганизация возникла как реакция на определенные
условия. При самоорганизации отсеивалось множество различных неудачных
вариантов, до тех пор, пока основные черты строения нуклеиновых кислот и
белков не достигли оптимального соотношения с точки зрения естественного
отбора.
Благодаря предбиологическому отбору самих систем, а не только
отдельных молекул, системы приобрели способность совершенствовать свою
организацию. Это был уже следующий уровень биохимической эволюции, который
обеспечивал возрастание их информационных возможностей. На последнем этапе
эволюции обособленных органических систем сформировался генетический код.
После образования генетического кода эволюция развивается вариациями. Чем
дальше она продвигается во времени, тем многочисленнее и сложнее вариации.
Однажды возникнув, жизнь стала развиваться быстрыми темпами показывая
ускорение эволюции во времени. Так, развитие от первичных пробионтов до
аэробных форм потребовало около 3 млрд лет, тогда как с момента
возникновения наземных растений и животных прошло около 500 млн лет; птицы
и млекопитающие развились от первых наземных позвоночных за 100 млн лет,
приматы выделились за 12-15 млн лет, для становления человека потребовалось
около 3 млн лет.
10Креационизм и эволюционная теория
1. Эволюционное учение .Эволюционное учение (от лат. еvolutio – развертывание) – система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной.
Хотя единой и общепризнанной теории биологической эволюции до сих пор не создано, сам факт эволюции сомнению учёных не подвергается, так как имеет огромное число прямых подтверждений. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения. Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом) и их адаптаций.
Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов – Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара. Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.
В христианском мире многие столетия господствовала креационистская точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.
По мере накопления фактов в естествознании в XVIII в. сложился трансформизм – учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие – Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа XVII–XIX вв. Ж. Кювье объяснял смену фаун теорией катастроф.
В 1809 году вышел в свет труд Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.
Ламарк ввел понятие градаций – перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» – развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» – признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет.
Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части – дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов.
Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу: изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма.
Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. В 1930–40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид – одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Существует также группа эволюционных представлений, согласно которым видообразование (ключевой момент биологической эволюции) происходит быстро – за несколько поколений. При этом влияние каких-либо длительно действующих эволюционных факторов исключается (кроме отсекающего отбора). Подобные эволюционные воззрения называются сальтационизмом (лат. «saltatotius», от «salto» – скачу, прыгаю), представления об эволюции как прерывистом процессе с этапами быстрых прогрессивных эволюционных изменений, чередующихся с периодами медленных, незначительных изменений. Сальтационизм является слабо разработанным направлением в теории эволюции. Согласно последним представлениям СЭТ градуальные (идущие с постоянной небольшой скоростью) изменения могут чередоваться с сальтационными.
2. Креационизм
Креационизм (от лат. creare – создавать) – религиозная и метафизическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные Богом. Последователи креационизма разрабатывают совокупность идей – от сугубо богословских и философских до претендующих на научность, хотя в целом современное научное сообщество относится к таким идеям критически.
Особенностью многих религий, в том числе монотеистических (христианства, иудаизма, ислама), является наличие кодифицированных священных текстов (соответственно Библия, Тора и Коран), содержащих в том или ином варианте фрагменты, описывающие сотворение мира и человека. Накопление данных различных наук, в особенности появление в XIX веке теории эволюции, привело к возникновению противоречия между буквальным прочтением этих текстов и научными данными и теориями. Результатом этого противоречия стал креационизм как совокупность телеологических (телеология – от греч. telos, род.п. teleos – цель и logos – слово, учение), философское учение, приписывающее процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются Богом, или являются внутренними причинами природы) концепций, являющихся религиозной реакцией на научные представления об эволюции живой и неживой природы. В рамках таких концепций фундаменталистские течения настаивали на буквальной интерпретации священных текстов, объявляя воззрения науки на происхождение мира и человека неверными, в то время как более либеральные течения пытались найти компромисс между ними.
В христианском креационизме существует множество различных течений, расходящихся в интерпретации естественнонаучных данных. По степени расхождения с общепринятыми в науке воззрениями на прошлое Земли и Вселенной среди них различают:
ü буквалистский (младоземельный) креационизм – настаивает на буквальном толковании Книги Бытия, о том, что мир был создан за 6 дней и около 6000 (как утверждают некоторые протестанты) или 7500 (как утверждают некоторые православные) лет назад.
ü метафорический (староземельный) креационизм – в нём «шесть дней творения» – универсальная метафора, адаптированная к уровню восприятия людей с различным уровнем знаний; в действительности же одному «дню творения» соответствуют миллионы или миллиарды реальных лет (слово день (евр. «йом»), означает не только сутки, а часто указывает на неопределённый отрезок времени).
Среди метафорических креационистов в настоящее время наиболее часто встречаются:
ü креационизм постепенного творения, сторонники которого считают, что Бог непрерывно направляет процесс изменения биологических видов и их появления. Представители данного направления принимают геологические и астрофизические данные и датировки, однако полностью отвергают теорию эволюции и видообразование путём естественного отбора.
ü теистический эволюционизм (эволюционный креационизм), который признаёт теорию эволюции, однако утверждает, что эволюция является орудием Бога-Творца в осуществлении его замысла. Теистический эволюционизм принимает все или почти все идеи, общепринятые в науке, ограничивая чудесное вмешательство Творца такими не изучаемыми наукой актами, как сотворение Богом бессмертной души у человека, или трактуя случайность в природе как проявления божественного промысла.
Как правило, креационизм выступает против макроэволюции (изменение видов под действием мутации), но микроэволюцию (адаптацию к условиям среды) допускает.
Из-за того, что в дискуссиях на тему «Эволюция или творение?» теистические эволюционисты чаще всего поддерживают «эволюционистскую» точку зрения, многие креационисты, не приемлющие эволюции, не считают их позицию креационизмом вообще (наиболее радикальные из буквалистов даже отказывают теистическим эволюционистам в праве называться христианами).
Интересно мнение известного православного миссионера и богослова диакона Андрея (Кураева). Он считает, что «…при непредвзятом чтении Писания нельзя не заметить, что оно оставляет за тварным миром толику активности. Не говорится «И создал Бог траву», но «произвела земля.» И позднее Бог не просто создает жизнь, но повелевает стихиям ее проявить: «да произведет вода пресмыкающихся… да произведет земля душу живую. «И лишь человека Бог никому не поручает создать. Человек – исключительное творение Бога. Самодеятельность земли не безгранична: человека она произвести не может, и решающий переход от животного к антропоморфному существу происходит не по повелению Бога, а через прямое его действие – «бара» (и этого будет еще не достаточно для создания человека: после того, как особый творческий акт Бога создаст физиологический сосуд, способный быть вместилищем сознания и свободы, понадобится еще второй акт библейского антропогенеза – вдыханиеДуха). Возникновение жизни по книге Бытия – это и эволюция (ибо земля «произвела» растения и простейшие организмы), но в то же время и «скачок к жизни», который произошел по повелению Божию. … в Православии нет ни текстуального, ни доктринального основания для отторжения эволюционизма. … отрицание эволюции в православной среде является скорее новшеством, нежели традицией. … Спокойное отношение к эволюционизму – это традиция православного академического богословия. … Мнения и методы аргументации радикальных креационистов нельзя принять потому, что они произвольно и необъективно обращаются с научными данными, чем вызывают справедливые нарекания у людей, чья деятельность профессионально связана с наукой. И здесь велика опасность того, что биолог, прочитав задиристую креационистскую книжку, слово «халтура» отнесет ко всему христианству как таковому». Он также считает, что «…неприемлемость для православного мышления идеи эволюции может быть доказана только в том случае, если будет разъяснено: каким образом допущение сменяемости поколений животных в мире до человека и вне эдема может ущерблять сознательность участия христианина в спасительных церковных Таинствах. Прямые ссылки на то, что «Библия учит – а вы говорите…» приниматься в рассмотрение не могут. Именно православная традиция и знает, насколько сложными, неочевидными и разными могут быть толкования Писания (особенно книг Ветхого Завета)».
Профессор Московской Духовной Академии А.И. Осипов также полагает, что «для богословия принципиально допустимы и креационная, и эволюционная гипотеза, при условии, что в обоих случаях Законодателем и Устроителем всего миробытия является Бог, Который мог все существующие виды, или творить по «дням» сразу в завершенном виде, или постепенно, в течение «дней» «производить» из воды и земли, от низших форм к высшим силою заложенных Им в природу законов».
3. Критика эволюционного учения и креационизма
Теория эволюции подвергается креационистами критике, в основном, по следующим направлениям.
1. Палеонтологическая летопись обнаруживает скорее структуру эволюционных скачков, а не постепенные преобразования.
Согласно эволюционной теории от палеонтологической летописи следовало бы ожидать постепенного появления простейших форм жизни, постепенного преобразования простых форм в более сложные, множество промежуточных «звеньев» между разными видами, зачатки новых признаков организма, например, конечностей, костей и органов.
На самом деле палеонтологи представляют доказательства внезапного появления сложных форм жизни, размножения сложных форм жизни «по роду их» (по биологическим семействам), не исключающее вариаций, отсутствие промежуточных «звеньев» между разными биологическими семействами, отсутствие частично развитых признаков, то есть полную законченность всех частей тела.
Резкой критике подвергается теория происхождения человека от обезьяны. Обращается внимание общественности на то, что «пилтдаунский человек», которого считали «недостающим звеном» в течение 40 лет, на деле оказался подделкой: в 1953 году выяснили, что на самом деле части челюсти и зубов орангутанга были соединены с частями человеческого черепа.
Не лучшим образом обстоят дела и у рамапитека. Как можно было рамапитека, реконструированного по одним лишь только зубам и челюстям – без информации о тазе, конечностях или черепе – назвать «первым представителем человеческого рода»?
Со слов креационистов, все большее число ученых убеждается, что и австралопитек не был нашим прародителем. Тщательные исследования его черепа показали, что он гораздо более похож на черепа нынешних обезьян, а не человека
А вот неандерталец, считают креационисты, несомненно, относится к человеческому роду. Беда в том, что его изображали похожим, скорее, на обезьяну. Позже выяснили, что его скелет был сильно деформирован болезнью, и новый воспроизведенный по останкам вид неандертальца показывает, что он мало чем отличался от ныне существующих собратьев.
Что касается кроманьонца, то обнаруженные кости были практически неотличимы от костей современных людей, поэтому говорить о нем, как о каком-то «переходном звене» уже никто не решается.
Чарльз Дарвин не отрицал существования Бога, однако считал, что Бог создал лишь начальные виды, остальные же возникли под действием естественного отбора. Альфред Уоллес, который пришел к открытию принципа естественного отбора почти одновременно с Дарвином, в отличие от последнего утверждал, что между человеком и животными существует резкая грань в отношении психической деятельности. Он пришел к выводу, что мозг человека не может рассматриваться как результат естественного отбора. Уоллес провозгласил, что этот «мыслительный инструмент» возник в результате потребностей его обладателя, и предполагал «вмешательство высшего разумного существа».
2. Гены – мощный стабилизирующий механизм, главная задача которого заключается в том, чтобы предотвратить развития новых форм.
3. Случайные, возникающие друг за другом мутации на молекулярном уровне не являются объяснением высокой организованности и растущей сложности живых организмов.
4. Эволюционизм прямо противоречит второму началу термодинамики. Закон возрастания энтропии гласит: в замкнутой, то есть изолированной в тепловом и механическом отношении, системе энтропия либо остается неизменной (если в системе протекают обратимые, равновесные процессы), либо возрастает (при неравновесных процессах) и в состоянии равновесия достигает максимума. Известный писатель-фантаст и популяризатор науки Айзек Азимов так определяет его без помощи математических формул: «Вселенная постоянно становится все более беспорядочной».
С точки зрения термодинамики, тезис о запрете биологической эволюции (и / или абиогенеза) вторым началом термодинамики неверен, ибо биогеосфера Земли, в которой происходят / происходили эти процессы является термодинамически открытой системой, в которой возможно снижение энтропии.
5. Все построения эволюционизма совершенно невероятны с математической точки зрения. Так случайное появление нашего набора мировых постоянных равно 1 шансу из 103000; случайное появление простейшей бактерии- 1 шанс из 1040000; случайное изменение в нужном направлении 5 белков- 1 шанс из 10275. Вероятность возникновения белка из небелковых форм, она оказалась в пропорции 1 шанс из 10321, то есть абсолютно неосуществимой, поскольку у математиков фактически нулевой вероятностью считается уже соотношение 1:1030.
6. Эволюционизм не имеет предсказательной способности, не дает возможности себя опровергнуть экспериментальным методом и поэтому даже с натяжкой не может быть отнесен к сфере науки.
7. Дарвинизм (как частный случай эволюционизма) основан на логической ошибке, называемой тавтологией (от греч. tauto – то же самое и logos – слово – сочетание или повторение одних и тех же или близких по смыслу слов («истинная правда», «целиком и полностью», «яснее ясного»). Утверждение: «выживает наиболее приспособленный» не несет в себе, таким образом, ни какой информации.
8. При аргументации эволюционистов широко используется принцип порочного круга. Порода датируется по окаменелостям. Последние датируются по эволюционной теории, которая в свою очередь подтверждает их возраст ссылкой на геологический пласт в котором они обнаружены. Основой жизни являются белки. Для возникновения белка необходимо наличие аминокислот (ДНК, РНК и т.д.), а для создания аминокислот необходимы белки. Этот замкнутый круг также доказывает несостоятельность теории Дарвина.
9. Эволюционизм не может объяснить ряд фактов, относящихся к его «сфере».объяснения происхождения видов.
Наиболее часто приводимый пример это жук-бомбардир (Brachinini), заслуживший свое название за способность защищаться от хищников, выстреливая нагретую до температуры кипения смесь токсических веществ из специальных желез. Здесь аргументом креационистов выступает сложность строения этого существа, являющаяся по их мнению признаком целенаправленного творения. Другими подобными примерами выступают эхолокация у летучих мышей, рождение китенка под водой, растение росянка, питающееся насекомыми и т.д.) Однако эволюционистами тут же выдвигаются свои гипотезы в виде альтернативных сценариев накапливающихся микроизменений, каждое из которых дает преимущества, и поэтому может быть отобран путем естественного отбора.
10. По мнению креационистов эволюционное учение не является научной теорией, а формой современной мифологии, восходящей в своих корнях к язычеству.
В свою очередь, острие критики сторонников эволюционного учения направлено в основном на буквалистский креационизм. Согласно принципу «бритвы Оккама», понятия, несводимые к интуитивному и опытному знанию, должны удаляться из науки. Введение непроверяемых научными методами понятий (таких, как Бог-Творец) не отвечает этому принципу. Поэтому опровергнуть креационизм с помощью научных методов в принципе невозможно. Какие бы аргументы не приводили учёные, все они разбиваются о невозможность фальсификации любой системы, включающей чудесное как основное звено. Обязательное требование к научности – возможность опровержения, основанного на несоответствии фактам. Представление о создании мира Богом является не теорией, а догматом, предметом веры.
Кроме того, доводы буквалистского креационизма по мнению сторонников эволюционной теории противоречат массиву палеонтологических и биологических данных о биологической эволюции, а также геологическим и астрофизическим данным о возрасте Земли и астрономических объектов.
Для объяснения многомиллиарднолетних возрастов Земли и Вселенной, которые даёт гео- и астрофизика, в креационизме предпринимаются попытки доказать непостоянность во времени мировых постоянных, таких как скорость света и т.д., а также, в качестве альтернативного объяснения – постулируется гравитационное замедление времени в околоземном пространстве.
Другой линией защиты креационистов является «потопная геология», декларирующая одномоментное отложение большей части осадочных пород земной коры с захоронением и быстрой фоссилизацией останков вследствие всемирного потопа во времена Ноя. По мнению сторонников потопной геологии, в палеонтологической летописи представители всех таксонов появляются «полностью сформированными», что опровергает эволюцию. Более того, залегание окаменелостей в стратиграфических слоях отражает не последовательность сменявших друг друга на протяжении многих миллионов лет флор и фаун, а последовательность экосистем, привязанных к разным географических глубинам и высотам.Постулировании исключительно медленных скоростей таких геологических процессов, как эрозия, осадконакопление и горообразование, по мнению «потопных геологов», не могут обеспечить сохранности окаменелостей, а также пересечения некоторыми окаменелостями (обычно стволами деревьев) нескольких слоёв осадочных пород.
11Основные методы изучения эволюции жизни на земле
Палеонтологические методы. По существу, все без исключения методы палеонтологии как науки об ископаемых организмах могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Рассмотрим более подробно лишь главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.Последовательность ископаемых форм. Палеонтологические ряды конструируются на основании анализа отдельных разрозненных находок, относящихся к разным территориям. При этом всегда вероятно, что какие-то формы, жившие в прошлом, выпадают из-за отсутствия достаточно представительного материала. Однако современная палеонтология дает еще одно неопровержимое документальное свидетельство эволюционных процессов, протекавших в отдельных группах.При определенных благоприятных условиях сохраняются в ископаемом состоянии в одном и том же месте все вымершие формы. При послойном анализе таких отложений можно получить, истинную последовательность возникновения и изменения форм в эволюции.Изучение смены флор и фаун, эволюции экосистем. В последние десятилетия в изучении ископаемых останков достигнуты большие успехи. Методы растворения окружающей породы позволяют восстанавливать даже очень тонкое строение вымерших микроскопических организмов (рис. 6.6). Применение палеомагнитных, палеохимических, радиоавтографических и других методов исследования позволяет выяснить особенности прошлых климатов и условий существования, например соленость того или иного участка океана, температуру воды, газовый состав атмосферы. Проведение более широких геологических и палеонтологических исследований дает исследователям все возрастающее число ископаемых форм (рис. 6.7). Все это существенно уменьшает «неполноту геологической летописи» (Ч. Дарвин), хотя, конечно, не ликвидирует ее полностью.Реликты. О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты – отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох.Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичными. Другими словами, это органы, имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов.Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев (рис. 6.14). Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходства во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.Рудиментарные органы и атавизмы. Данных гомологии недостаточно для восстановления пути развития той или другой группы, при этом трудно определить, например, какая из сравниваемых гомологичных форм родоначальная.В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными.хВыявление зародышевого сходства. В первой половине XIX в. выдающийся натуралист К. Бэр сформулировал «закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Лишь на средних стадиях развития в сравниваемом ряду у зародышейпоявляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на ее более поздних стадиях – особенности рептилий, птиц и млекопитающих.
12Систематический метод в палеонтологической науке
Методы систематики. Известно, что задача систематики – дисциплины, посвященной классификации организмов, – создание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение систематического положения той или другой формы относительно других форм всегда связано с решением эволюционных проблем восстановления, генеалогии, путей эволюционного развития сравниваемых групп.Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: принципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж. Кювье), понятия родословного древа и филогенеза (Э. Геккель), адаптивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский), иерархия внутривидовых групп (подвид – раса – племя, А.П. Семенов-Тян-Шанский), концепция политипического вида (Э. Майр и др.), неравномерность темпов эволюции групп (Дж. Симпсон) и органов (О. Абель, Н.Н. Воронцов), уровни эволюции – грады и клады (Дж. Хаксли) и мн. др. Любое обстоятельное исследование систематики любой группы организмов в качестве основного результата имеет построение филогенетической системы – системы развития группы.Переходные формы. Несмотря на то, что между крупными естественными группами животных, растений и микроорганизмов, как правило, существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, в ряде случаев мы обнаруживаем переходные формы. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. При таком родстве между отдельными, далеко отошедшими друг от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер. Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (Л.О. Ковалевский).Существование промежуточных форм в современном органическом мире – свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.Микросистематика. Начиная с классических работ П.П. Семенова-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры – подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что в системе вида могут существовать сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп.При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза – путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом.
13Основные объекты изучения в палеонтологии
Палеонтология (от палео..., греч. ón, родительный падеж óntos - существо и... логия), наука об организмах минувших геологических периодов, сохранившихся в виде ископаемых остатков организмов, следов их жизнедеятельности и ориктоценозов. Современную П. можно также определить как науку о всех доступных изучению проявлениях жизни в геологическом прошлом на организменном, популяционном и экосистемном (биогеоценотическом) уровнях. В биологии П. предшествует неонтологии - науке о современном органическом мире. По объекту исследования П.- наука биологическая, но возникла она в тесной связи с геологией, широко пользующейся данными П. и вместе с тем служащей главным источником разнообразной информации о среде жизни. Именно эта связь и делает П. целостной наукой о развитии живой природы в геологическом прошлом, без которой невозможно понимание геологической истории биосферы, точнее - смены палеобиосфер и становления современной биосферы.
Фоссилизация. Окаменелые ископаемые остатки (фоссилии) находят в осадочных горных породах. Чтобы превратиться в окаменелость (фоссилизироваться), организм должен обладать скелетом, раковиной или иными твердыми частями тела и вскоре после смерти быть захороненным, т.е. погрузиться в материал, который будет защищать его труп от разрушительного действия выветривания и эрозии. Мягкие части тела животных сохраняются исключительно редко; например, трупы мамонтов и шерстистых носорогов находят законсервированными в слое вечной мерзлоты в сибирской тундре, где они не разлагаются только благодаря постоянной низкой температуре. К объектам палеонтологии относятся также отпечатки лап и волочащихся частей тела животных, покровов насекомых, перьев и листьев. Некоторые мелкозернистые горные породы, например литографический известняк из Баварии, сохранили отпечатки даже таких нежных структур, как летательные перепонки птерозавров и щупальца древних кальмаров и медуз.
Отливки. Лишь в исключительных случаях ископаемые кости и раковины находят практически в неизмененном виде, обычно же они в то или иной степени разрушаются. После того, как организм занесен осадочным материалом, медленно просачивающаяся вода может растворить и вымыть часть его твердых тканей или даже труп в целом, оставив на их месте полость, напоминающую литейную форму. В дальнейшем какие-либо вещества могут подобно гипсу заполнить ее, образовав естественную отливку. Некоторые отливки весьма точно передают детали строения исходного организма.
Окаменение. Твердые части животных и растений обычно пористые, и грунтовые воды могут заполнить их поры солями кальция, железа или кремнеземом. Такие ископаемые остатки тяжелее и тверже оригиналов. В других случаях грунтовые воды могут растворить весь исходный материал твердых частей организма, оставив на его месте лишь отложенные в порах чужеродные минеральные вещества. Это замещение может быть очень точным и сопровождаться сохранением даже микроскопической структуры объекта. Так дошли до нас некоторые пропитанные кремнеземом стволы деревьев из "окаменелого леса" вблизи Холбрука в Аризоне. Вместе с ископаемыми рыбами, амфибиями и рептилиями иногда находят окаменелые остатки непереваренного содержимого их кишечника, называемые копролитами. Иногда они содержат части скелета съеденных животных.
14Методы ядерной геохронологии
Эти методы опираются на явление радиоактивного распада элементов. Скорость этого распада постоянна и не зависит от каких-либо условий, происходящих на Земле. При радиоактивном распаде происходит изменение массы радиоактивных изотопов и накопление продуктов распада - радиогенных стабильных изотопов. Зная период полураспада радиоактивного изотопа, можно определить возраст минерала его содержащего. Для этого нужно определить соотношение между содержанием радиоактивного вещества и продукта его распада в минерале.В ядерной геохронологии основными являются:
Свинцовый метод - используется процесс распада 235U, 238U, 232Th на изотопы 207Pb и 206Pb, 208Pb. Используются минералы: монацит, ортит, циркон и уранинит. Период полураспада ~4,5 млрд. лет.
Калий-аргоновый - при распаде К изотопы 40К (11%) переходят в аргон 40Ar, а остальные в изотоп 40Ca. Поскольку К присутствует в породообразующих минералах (полевые шпаты, слюды, пироксены и амфиболы), метод широко применяется. Период полураспада ~1.3млрд. лет.
Рубидий-стронциевый - используется изотоп рубидия 87Rb с образованием изотопа стронция 87Sr (используемые минералы - слюды содержащие рубидий). Из-за большого периода полураспада (49.9 млрд. лет) применяется для наиболее древних пород земной коры.
Радиоуглеродный - применяется в археологии, антропологии и наиболее молодых отложений Земной коры. Радиоактивный изотоп углерода 14С образуется при реакции космических частиц с азотом 14N и накапливается в растениях. После их гибели происходит распад углерода 14С, и по скорости распада определяют время гибели организмов и возраст вмещающих пород (период полураспада 5.7тыс. лет).
К недостаткам всех этих методов относятся:
невысокая точность определений (погрешность в 3-5% дает отклонение в 10-15 млн. лет, что не позволяет разрабатывать дробную стратификацию).
искажение результатов из-за метаморфизма, когда образуется новый минерал, аналогичный минералу материнской породы. Например, серицит-мусковит.
Тем не менее, за ядерными методами большое будущее, поскольку все время усовершенствуется аппаратура, позволяющая получать более надежные результаты. Благодаря этим методам установлено, что возраст Земной коры превышает 4.6 млрд. лет, тогда как до применения этих методов он оценивался лишь в десятки и сотни млн. лет.Достижения физической науки на службе палеонтологии.

15Относительно и абсолютное время в геологии палеонтологии
Относительный геологический возраст – время какого-либо события относительно другого геологического события. Определяется по остаткам вымерших организмов, содержащихся в горных породах – палеонтологический метод, и по соотношению геологических тел: слоев, линз, потоков между собой – геолого-стратиграфический метод.
Абсолютное летоисчисление выражается в годах, относительное - в условных отрезках времени, называемых эрами, периодами, эпохами, веками.

16Фундаментальные принципы палеонтологической летописи
Есть два фундаментальных принципа (фактически - это аксиомы, принимаемые без доказательства), которыми пользуются геологи при изучении истории. Во-первых, это принцип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний. Во-вторых - принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый принцип позволяет установить хронологический порядок образования горных пород в одном месте, второй - синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах.

17История развития и достижения стратиграфии
Отдельные вопросы становления С. как науки разрабатывались в 17 в. датским учёным Н. Стено (Стенсеном), с именем которого связывается закон последовательности напластования пород, однако её основы были заложены в 18 в. немецкими учёными И. Леманом и Г. Фюкселем и русским учёным М. В. Ломоносовым. На рубеже 18 и 19 вв. английским инженером У. Смитом впервые был предложен палеонтология, метод, который был развит в 1-й половине 19 в. в трудах английских учёных Р. Мурчисона и А. Седжвика, французских — Ж. Кювье, А. Броньяра, А. д'Орбиньи, немецкого — А. Оппеля и русских — Д. И. Соколова, Н. М. Языкова.
В конце 18 в. отложения, слагающие земную кору, было принято подразделять в Западной Европе на первичные (ныне палеозойские), вторичные (мезозойские) и третичные (кайнозойские) образования. Первые два термина вскоре утратили своё значение, третий, предложенный итальянским геологом Ардуинов 1759, применяется поныне [см. Третичная система (период)] зарубежными геологами. В 1829 новейшие рыхлые отложения были выделены французским геологом Ж. Денуайе под названием четвертичных отложений [см. Антропогеновая система (период)].
В 1-й половине 19 в. в результате исследований, проводившихся в разных странах, были обособлены геологические системы и намечена их последовательность в истории Земли. На сессии Международного геологического конгресса в Болонье (1881) было принято общее соподчинение подразделений геологической истории Земли и зафиксированы выделенные ранее системы и отделы. В 1900 французским геологом Э. Реневье был предложен сводный «хронограф», включающий не только системы и отделы, но также и ярусные подразделения, которые используются с рядом изменений и уточнений. Большой вклад в создание и разработку общей стратиграфической шкалы был сделан русскими и советскими геологами А. П. Карпинским, Н. И. Андрусовым, А. П. Павловым, Д. В. Наливкиным, А. Н. Криштофовичем, В. В. Меннером, французскими учёными Э. Огом, М. Жинью, немецкими — И. Вальтером, О. Шиндевольфом, австрийским — М. Неймайром, американскими — Ч. Уолкоттом, Ч. Шухертом и К. Данбаром. В середине 20 в. особенно интенсивно начали изучаться древнейшие этапы развития Земли, где благодаря работам группы советских геологов во главе с Н. С. Шатским, финского геолога И. Седергольма, норвежского геолога У. Хольтедаля, американских геологов А. Грабау и К. Стокуэлла наметилась возможность установления единой системы подразделений (см. Докембрий).
Предмет и методы исследования С. Основным положением в С. является закон последовательности напластования, когда при нормальном залегании пластов каждый подстилающий пласт древнее покрывающего; исключение из этого правила наблюдается только в том случае, когда в результате тектонических деформаций первичное залегание пластов нарушается, и они могут оказаться перевёрнутыми. Пласты горных пород, отлагавшиеся в бассейнах прошлых геологических периодов, залегают в определённой последовательности, изучая которую можно составить стратиграфическую колонку (См. Стратиграфическая колонка). При сопоставлении этих колонок применяются различные методы, из них наиболее распространённым и надёжным является Палеонтологический метод, основанный на необратимом прогрессивном развитии органического мира Земли. Палеонтологический метод может применяться только с учётом данных палеоэкологии (См. Палеоэкология).
67627540957518Геохронологическая шкала

20Понятие диагенеза
Осадок, накопившийся на дне водоема или на поверхности суши, обычно представляет собой неравновесную систему, состоящую из твёрдой, жидкой и газовой фаз. Между составными частями осадка начинается физико-химическое взаимодействие. Активное участие в преобразовании осадков принимают обитающие в иле организмы.Во время диагенеза происходит уплотнение осадка под тяжестью образующихся выше него слоев, обезвоживание, перекристаллизация. Взаимодействие составных частей осадка между собой и окружающей средой приводит к растворению и удалению неустойчивых компонентов осадка и формированию устойчивых минеральных новообразований. Разложение отмерших животных организмов и растений вызывает изменение окислительно-восстановительных и щелочно-кислотных свойств осадка. К концу диагенеза жизнедеятельность бактерий и других организмов почти полностью прекращается, а система осадок — среда приходит в равновесие.Продолжительность стадии диагенеза изменяется в широких пределах, достигая десятков и даже сотен тысяч лет. Мощность зоны осадка, в которой протекают диагенетические преобразования, также колеблется в значительном диапазоне и, по оценке большинства исследователей, составляет 10— 50 м, а в ряде случаев, по-видимому, может быть и больше.

23Классификация ископаемых остатков животных их жизнедеятельности
Объектами палеонтологии - науки, изучающей органический мир прошлых геологических эпох, являются ископаемые остатки вымерших организмов, продукты и следы их жизнедеятельности. Сохранившиеся остатки ископаемых животных называются окаменелостями или фоссилиями (от лат. fossilis — погребенный, ископаемый). Процессы преобразования погибших организмов в ископаемые называют фоссилизацией.
Субфоссилии (с лат. sub – почти) представлены ископаемыми (почти ископаемыми), у которых сохранился не только скелет, но и слабоизмененные мягкие ткани. Самыми знаменитыми субфоссилиями являются мамонты в вечной мерзлоте, древесина, захороненная в торфяниках.
Эуфоссилии (с греч.еu – настоящий) представлены целыми скелетами или их фрагментами, а также отпечатками и ядрами. Скелеты и их фрагменты составляют подавляющее большинство ископаемых и являются основными объектами палеонтологических исследований. Отпечатки представляют собой уплощенные оттиски. Наиболее знаменитыми являются местонахождения отпечатков рыб, медуз, червей, членистоногих и других животных, найденные в юрских золенгофенских сланцах Германии и в вендских и кембрийских отложениях Австралии и России. От растений чаще всего встречаются отпечатки листьев, реже стволов, семян. Ядра в отличие от отпечатков являются объемными образованиями. Они представляют собой слепки определенных полостей. Среди ядер различают внутренние и внешние. Внутренние ядра возникают за счет заполнения породой внутренних полостей раковин двустворок, остракод, гастропод, брахиопод, аммонитов. Ядра растений чаще всего представляют отливы сердцевины стволов. На внутреннем ядре имеются отпечатки различных внутренних структур, а наружное ядро отражает особенности скульптуры раковины. Внешние ядра ребристые, шероховатые, грубые, а внутренние – гладкие, с отпечатками мускулов, связок и других элементов внутреннего строения.
Ихнофоссилии (с греч. ichnos – след) представлены следами жизнедеятельности ископаемых организмов. К ихнофоссилиям относят следы передвижения по поверхности грунта и внутри его: следы ползания и зарывания членистоногих, червей, двустворок; следы выедания, норки, ходы и следы сверления губок, двустворок, членистоногих; следы передвижения позвоночных.
Копрофоссилии (с греч. kopros – помёт, навоз) состоят из продуктов жизнедеятельности ископаемых организмов. Продукты жизнедеятельности червей и других грунтоедов сохраняются в виде валиков различной конфигурации. От позвоночных остаются копролиты – ископаемые экскременты. Но особенно удивительными кажутся продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов в виде железной руды (джеспилиты) и известковых слоистых образований — строматолитов и онколитов.

27Метод определения возраста пород
элементов, причем эта скорость не зависит ни от температуры, ни от давления. Для каждого радиоактивного элемента экспериментальным путем точно определена скорость распада (период полураспада). Зная количество исходного радиоактивного элемента и продуктов его распада в горной породе, а также период полураспада, можно выяснить возраст этой горной породы. Расчет производят по специальным формулам. В настоящее время для определения абсолютного возраста горных пород используют данные, полученные в результате радиоактивного распада урана, тория, калия, рубидия, углерода и некоторых других элементов. Все эти элементы, кроме радиоактивного углерода, имеют длительные периоды полураспада — в сотни миллионов и миллиарды лет. В зависимости от конечных продуктов распада различают свинцовый, гелиевый, аргоновый и стронциевый методы.Свинцовый и гелиевый методы начали применять раньше, чем другие. В их основе лежит процесс превращения радиоактивного урана и тория в инертный газ гелий и свинец.
Для определения абсолютного возраста используют минералы, содержащие более 1% урана или тория, встречающиеся в магматических породах. Свинцовый метод употребляют чаще, чем гелиевый, так как он точнее.
Аргоновый метод основан на распаде радиоактивного калия и превращения его в инертный газ аргон (К40→Аг40). Он был разработан советскими учеными в 1949 г. и в настоящее время является основным. Этот метод можно применять для определения возраста магматических и осадочных пород, так как первичные калиевые минералы в большом количестве распространены в магматических (полевые шпаты, слюды) и осадочных породах (глауконит). В отличие от гелия аргон лучше сохраняется в кристаллической решетке минералов.
Стронциевый метод основан на радиоактивном распаде рубидия (Rb87→Sr87). Этот метод применим только для определения возраста древних, докембрийских пород, так как период полураспада Rb87 очень велик (50 млрд. лет).
Радиоуглеродный метод основан на изучении радиоактивного изотопа углерода С14 в растительной ткани (обычно в древесине). Этот изотоп образуется в атмосфере из азота N14 под воздействием космических лучей и усваивается живыми организмами. После отмирания организма.происходит распад С14 с определенной скоростью, что и позволяет определить абсолютный возраст захоронения организма и вмещающих его пород. Период полураспада С14 приблизительно равен 5,5—6 тыс. лет, поэтому этот метод используют для определения возраста молодых четвертичных отложений и в археологии (когда возраст объектов исследования не превышает 50—70 тыс. лет).
Радиометрические методы определения абсолютного возраста горных пород быстро развиваются и совершенствуются, область их применения непрерывно расширяется.Наибольшую ценность они имеют для изучения древних, докембрийских отложений. В последние годы широкое применение радиометрических методов привело к полному пересмотру стратиграфии докембрия.
Несмотря на большое значение, радиометрические методы все еще являются вспомогательными по ряду причин. Во-первых, невелика еще точность определения (ошибки составляют 3—5%); во-вторых, далеко не во всякой горной породе можно найти минералы с радиоактивными элементами; в-третьих, радиометрические методы весьма сложны и дорогостоящи. Указанные недостатки снимают ценность этих методов и пока не позволяют сделать их универсальными рабочими методами геохронологии.
Метод руководящих ископаемых. Для определения геологического возраста используют не все ископаемые организмы, а руководящие ископаемые.

30Основные биотическте события в истории органического и животного мира земли
Древнейшие прокариотные экосистемы, несомненно, были водными и традиционно рассматривались как морские. Во всяком случае, такими считались строматолиты вплоть до последнего времени, когда И. Н. Крылов и Г. А. Заварзин (1988) предложили наземную интерпретацию их образования. При этом, как кажется, никем не рассматривался вопрос о том, что такое «море» и «суша» в глубоком докембрии. Молчаливо предполагается строение земной поверхности было принципиально тем же, что и сейчас. Однако даже если исключить вполне возможное предположение, что могли быть иная гравитационная постоянная и иной характер тектоники, остается вполне определенное отличие ландшафтной картины Земли уже за счет совершенно иного характера эрозии при отсутствии высшей наземной растительности. Водорослево-бактериальные маты дают достаточно плотную пленку, которая могла бы препятствовать эрозии, но они способны существовать только на горизонтальной поверхности; водоросли и лишайники могут обитать и на скалах, но рыхлые наклонные субстраты — элювий, делювий и пролювий — остаются незащищенными и будут размываться очень быстро, так что ландшафт будет контрастироваться, состоя почти из вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромном протяжении и находящихся вблизи уровня моря. Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие расстояния, и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали не в море и не на суше в их современном понимании, а в некоторых особых, почти или полностью не существующих условиях. На них больше всего походят ватты, где, однако, не образуются Водорослево-бактериальные маты, которые сохраняются только в гиперсалинных или в вулканических условиях, в других же местах они конкурентно вытесняются высшими растениями. Конечно, и в это время характер ландшафта в первую очередь определялся тектоническими движениями, описанные различия существовали при прочих равных и должны сравниваться одни и те же стадии горообразовательного процесса. По-иному должны были проявляться и различия в уровне выпадения осадков. В настоящее время пустыни существуют при недостатке воды, превышении испарения над выпадением осадков, что сдерживает развитие растительности. При отсутствии растений ландшафт был тем более пустынным, чем больше выпадало осадков, вода активнее размывала горные породы, прорезая глубокие русла, при выходе на равнину давала конгломераты, дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты, названные В. П. Твердохлебовым (1971) «равнинным пролювием». Ныне такие отложения слагают лишь конусы выноса. Водоросли, активно фотосинтезируя, создавали окислительные условия в ближайшем окружении, при разложении захороненного органического вещества среда становилась восстановительной независимо от количества свободного кислорода в атмосфере. Биомасса и продукция были относительно невелики, во всяком случае трудно принять концепцию В. И. Вернадского о постоянстве количества живого вещества. Из-за нерегулируемой эрозии количество уходящего в осадки органического вещества должно было быть весьма велико, но рыхлость, рассредоточенность и многократная переработка осадков должны были приводить к его значительному окислению, накопление кислорода в атмосфере шло медленно.
Сток с суши был преимущественно плащевым, равнинные реки, где могла бы происходить разгрузка пелитового материала, отсутствовали, стекавшая с суши воды была мутной. Мутность наиболее богатых биогенами прибрежных участков затрудняла утилизацию последних фитопланктоном из-за узости фотической зоны, высокое из-за мутности положение скачка создавало стратификацию водной массы, затрудняло или вообще исключало существование донной фауны. Таким образом, и в водных экосистемах ни биомасса, ни продукция не могли быть значительными. Трудность утилизации поступающих с суши биогенов ухудшала условия существования прокариотного фитопланктона, особенно из-за мелких размеров прокариот, которые не позволяли им выделяться из окружающей водной массы, перемещаться относительно ее. Казалось бы, осмотическое снабжение водных организмов биогенами должно благоприятствовать их миниатюризации для максимизации отношения поверхности к объему. Однако мелкие организмы, лишенные способности передвигаться относительно окружающей среды, быстро истощают биогены в окружающем объеме и оказываются в условиях дефицита. На этот парадокс, как кажется, впервые обратил внимание Б. В. Виленкин. Для преодоления этого обстоятельства существует два способа — приобретение фиксированного положения, что и осуществляют прокариоты при строительстве строматолитов, или заметное увеличение размеров. Последний путь реализуется прокариотами при образовании агрегатов, но он затруднителен, так как строение клеточных стенок прокариот не обеспечивает клеточного взаимодействия. В качестве генеральной линии этот путь реализован эвкариотами. Появление эвкариот оказалось огромным биологическим событием. Увеличение размеров самих клеток, и особенно совершенные способы их агрегации за счет возможности непосредственного клеточного взаимодействия, т. е. появление многоклеточности, несравненно расширили их возможности по сравнению с прокариотами. Важное значение имело и увеличение способности создания запасов питательных веществ у эвкариот, в первую очередь у многоклеточных. Практически лишенные этих запасов прокариоты обречены реагировать на изменения содержания биогенов изменением плотности популяции, что неизбежно связано с потерями биогенов и энергии — при росте снабжения потери происходят из-за обычно недостаточного темпа размножения при его стабилизации, а тем более при его снижении к еще большим потерям приводит неизбежная гибель организмов. Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов позволяют им в меньшей степени реагировать на изменение плотности ресурса изменением плотности популяции и сглаживать сами колебания плотности ресурса. Одноклеточные водоросли вообще теряют значительную часть синтезируемого органического вещества, оно диффундирует в окружающую водную среду и при этом не только теряется органика, но и ухудшается снабжение кислородом из-за его затрат на окисление этой органики. Учитывая все сказанное о преимуществах эвкариот, можно только по присутствию следов установить, что уже существовали не только эвкариотические, но и многоклеточные организмы.
Способность увеличивать размеры была реализована эвкариотами в вендской фауне, состоящей из необыкновенно крупных организмов, но низко разнообразных и одинаковых по всей Земле. Образование этих сообществ, несомненно, оказалось одним из важнейших биотических событий. Однако большинство вендских организмов исчезло, не оставив потомков, такое «лобовое» использование своих преимуществ вскоре сменилось более совершенным формированием высокоразнообразных сообществ специалистов на каждый отдельный случай жизни. Представление о том, что более разнообразные сообщества и более устойчивы, является классическим, восходя по крайней мере к А. Уоллесу, но только в последнее время они были оценены по достоинству и приобрели достаточно широкое распространение. Высокое разнообразие экосистем было связано с совершенным перераспределением в них поступающих ресурсов и низкими их потерями (McArthur, Wilson, 1967; Valentine, 1971). Процесс роста разнообразия значительно, а, возможно, и принципиально ускоряется в кембрии. Это изменение совпадает с еще двумя биологическими событиями — распространяются организмы с минерализованным скелетом и появляются членистоногие, и среди них весьма совершенные фильтраторы, образующие фекальные пеллеты. Первому событию посвящено очень много исследований, хотя оно еще далеко не только от полного причинного анализа, но и от исчерпывающего феноменологического описания. Второе событие гораздо менее популярно, и на нем стоит остановиться несколько подробнее. Оказалось, что в современных морях попадающий в них тонкий пелитовый материал, например пыль, очень быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллеты и отправляется на дно. Без пеллетного механизма мутность воды была бы несравненно выше. Органическое вещество в пеллетах также транспортируется на дно, при этом в воде увеличивается содержание кислорода, а донные осадки обогащаются органическим детритом. Тем самым ухудшаются условия существования бактерий и фильтраторов, но улучшаются условия илоедов. Действительно, мы видим в кембрии расцвет таких групп, как трилобиты или приапулиды. Запасание органического вещества в осадке позволило сделать его переработку гораздо более равномерной и улучшило снабжение кислородом придонных слоев.
С ордовика начинает формироваться биота, характеризующаяся лучшим освоением толщи воды. Первыми здесь начали играть большую роль граптолиты, затем другие группы беспозвоночных и позвоночных. Проведенный Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1978, 1979, 1984) анализ изменений разнообразия фанерозойских морских организмов, показал существование своеобразной кембрийской (сохранившейся и после кембрия) фауны и значительное единство сообществ палеозоя. Новый этап в развитии морских фаун начинается с мезозоя и существует до настоящего времени. Эту фауну Сепкоски назвал «современной». Она характеризуется увеличением роли нектона, илоедов при сокращенной роли потребителей придонной взвеси.
История развития жизни на суше содержит заметно большее число крупных событий, связанных с биологическими инновациями. Обычно под «выходом на сушу» понимается появление прибрежных куксониевых сообществ. Однако, как уже было сказано, есть основания считать, что водорослево-бактериальные маты существовали в зонах переходных от суши к морю, скорее всего уже в докембрии. Под ними, особенно при перекрывании матов пелитовыми осадками, возникали примитивные почвы, также известные уже в докембрии. В верхнем ордовике, т. е. задолго до появления куксониевых сообществ, удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных животных (Retallack, 1985). Это могли быть малощетинковые черви или членистоногие. С находкой кембрийских морских многоножко— подобных животных (Robinson, 1990) их существование и на суше в раннем палеозое становится весьма вероятным, хотя древнейшие находки многоножкоподобных форм, кампекарид из континентальных отложений известны только начиная с верхнего силура (Almond, 1985). Разнообразие наземных членистоногих в девонских местонахождениях, где присутствуют большинство их групп (Roife, 1985), может считаться свидетельством в пользу их достаточно длительной предыстории. Явно наземные Тригонотарбы известны с лудлова (Roife, 1990), когда еще не существовало достаточно распространенных куксониевых сообществ и известны лишь дисперсные кутикулы без устьиц. В это время биомасса и продукция континентальных экосистем не могли быть высокими. По высказанным ранее соображениям, трудно определенно назвать их собственно наземными или сообществами континентальных водоемов, хотя маты должны были находиться в воде по крайней мере большую часть времени. Существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным вплоть до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила эрозию и стабилизировала береговую линию.
Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшим новообразованием. Оно изменило ситуацию сразу в нескольких направлениях. Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как фотосинтезирующие структуры располагались теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости. Вертикальное положение стволов сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем самым уменьшились потери органики. Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растения много детрита, который, как известно, из-за медленности разложения оказывает стабилизирующее действие на экосистемы. Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало противоэрозийные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем стабилизировали экосистемы. Одновременно этот процесс создавал преимущества для более сложных, долгоживущих и не склонных менять плотность популяции организмов, несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы. В карбоне возникают мощные лепидофитные леса, характеризующиеся большими запасами биомассы и, по-видимому, высокой продуктивностью. По оценке В. В. Плотникова (1979), запасы биомассы и продукция лепидофитных лесов могла достигать 2—3 тыс. т/га, не уступая современным дождевым тропическим лесам. Как отметил тот же автор, характер роста лепидофитов с их очень поздним ветвлением предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было вести к образованию мощной, крупномерной и высокоскважинной подстилки и существенным потерям органики. Разнообразие и противоэрозийные свойства этих лесов были невелики, произрастали они на тех же выровненных поверхностях, где до того обитали водорослево-бактериальные маты, часто заливались водой, образуя своеобразные, заполненные крупномерной органикой, водоемы. Это не были торфяные болота, на торфяных болотах деревья вырастают над торфом, тогда как в карбоновом «лесу» органическая масса накапливалась в виде мощной подстилки и деревья росли сквозь нее. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть неокисленного органического углерода уходила нз экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.
Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты, носившим кризисный характер. Число семейств морских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как во время других крупнейших вымирании исчезала только четверть семейств, при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем — только шестая часть (Sepkoski, 1984). Этому гигантскому вымиранию в море не соответствует сколько-нибудь значительное изменение органического мира суши, фауны конца перми и начала триаса отличаются не больше, чем соседние фауны внутри перми или внутри триаса.
Меньше всего изменился состав позвоночных, несколько больше — насекомых. Смена флоры также была весьма постепенной, в Европе она началась раньше, на Гондване, наоборот, палеозойские доминанты арбериевые еще долго существуют в триасе. На Ангариде изменения более резки, близ границы перми и триаса исчезают пермские доминанты кордаиты. Отсутствие кризисных явлений на суше показывает, что причина морского кризиса была не глобальной, а чисто морской. Ее не удается связать с какими-то биотическими инновациями, но в результате кризиса сильно изменились состав морской биоты и экологическая роль групп. Дальнейшая история морской и континентальной биот также была различной.
Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо-кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап (Sepkoski, 1984), несмотря на наличие кризисного вымирания, заметного изменения состава биоты от мела к палеогену, причем в некоторых планктонных группах вымирание было поистине катастрофичным. В то же время в течение всего мезо-кайнозоя, за исключением времени кризиса, разнообразие постоянно росло, тогда как на предыдущих этапах — кембрийском и палеозойском — после недолгого периода роста разнообразия устанавливалось равновесие между появлением новых таксонов и вымиранием. По-видимому, имеется некое фундаментальное различие между первыми двумя отрезками истории биоты и мезо-кайнозоем, позволяющее биоте в ходе последнего столь .долго наращивать разнообразие, обеспечивая все большую устойчивость экосистем. Какие-либо достаточно обоснованные соображения о характере этих отличий отсутствуют, но можно предполагать, что они связаны в первую очередь с организацией совершенных цепей выедания за счет нектонных организмов. Наиболее устойчивыми и разнообразными сообществами стали образованные водорослями и герматипными кораллами и моллюсками рифовые постройки.
На континентах мезозойская и кайнозойская биоты различаются сильнее, хотя тенденцию к постепенному нарастанию разнообразия можно видеть и здесь. Она была продемонстрирована для насекомых (Дмитриев, 1988), существует, по-видимому, для позвоночных, разнообразие флор слабо увеличивается в триасе и юре, сильнее в мелу и особенно в кайнозое. Мезозой от кайнозоя отделяет знаменитый мел-палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в связи с вымиранием динозавров, а в последнее время особенно с представлением о «астероидной зиме» — резком похолодании из-за запыленности атмосферы после взрывов и пожаров от упавшего на Землю астероида. Вполне возможно, что это событие действительно произошло и привело к вымиранию некоторых организмов, например последних динозавров, однако оно скорее было поводом к кризису, чем его причиной. Ко времени катастрофы органический мир уже давно был в кризисе. Главной причиной изменения биоты, скорее всего, было появление и распространение в меловом периоде покрытосеменных растений. Вымирание динозавров связывали с этим издавна, не обращая внимания на то, что покрытосеменные распространились в середине мела, а динозавры не только вымерли через более чем 30 млн лет после этого, но и процветали большую часть позднего мела. За это время вместе с покрытосеменными существовало примерно столько же видов динозавров, сколько и за всю их предшествующую историю. Зубные системы поздних динозавров явно адаптированы к потреблению наземных, скорее всего травянистых покрытосеменных. И все же, по-видимому, именно покрытосеменные создали мир, в котором динозавры не прижились. Происхождению покрытосеменных и их экологической роли посвящена огромная литература, из которой здесь приведен один из последних обзоров (Friis, Chaloner, Craul, 1987). Интересные данные о смене мезозоя кайнозоем были получены при изучении насекомых, анализируя эволюцию которых В. В. Жерихин (1978) обнаружил, что главное изменение их состава произошло посередине мелового периода, примерно одновременно с распространением покрытосеменных, и сделал вывод о последнем как причине первого. Позднее А. П. Расницын (1988) более детально проанализировал изменения разнообразия насекомых и нашел, что их значительные изменения начались с начала мела, т. е. задолго до массового появления покрытосеменных. Представляется, однако, что все эти временные несовпадения есть неизбежные черты единого процесса перехода от мезозоя к кайнозою, и основным двигателем здесь является ангиоспермизация — возникновение и распространение среди голосеменных отдельных черт строения, соединение которых в дальнейшем дало покрытосеменных. В. А. Красилов (1989), рассматривая этот процесс, употребляет для растений с отдельными признаками покрытосеменных название проангиоспермы, но почти все внимание уделяет признакам генеративной сферы. Из них на экологическую роль покрытосеменных больше всего влияет широкое распространение у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса со столь большим разнообразием, что плотность деревьев одного вида может падать до одного на гектар. Хотя покрытосеменные не монополисты энтомофилии и далеко не все они энтомофильны, все же ныне энтомофилия для них несравненно более характерна, а голосеменные ныне, пожалуй, заметно менее энтомофильны, чем в мезозое. Можно отметить, что распространенность энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем. Еще большее значение для экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов, и их противоэрозийные способности возросли несравненно. Эффективность сукцессионных систем по кондиционированию среды — предупреждению эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно подпочвенный привело к возникновению новых типов ландшафта с гораздо большей пестротой гидро- и педологической характеристики. Больше всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах, значительно облегчив их олиготрофикацию. Однако этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в неогене злаковников и водоемов с пышным развитием погруженных некрофитов.
Изложенная схема имеет во многом предварительный и (или) даже провокационный к дискуссии характер. Однако ее главное назначение — быть предложенной в качестве некоторой схематической основы, с которой могут соотноситься и тем самым организовываться палеонтологические данные. Конечно, не следует думать, что процесс экосистемной эволюции как создание все более совершенных способов регулирования поступления и переработки ресурсов был абсолютно однонаправленным. Напротив, практически любое внешнее воздействие, будь то, например, «астероидная зима», климатический пессимум, значительное оживление тектоники, отбрасывало экосистемы назад, снижало их разнообразие и способность к саморегулированию. Внешние воздействия не могли быть конечной причиной прогресса, но, разрушая существующие системы, они перераспределяли экологические роли, выводили на авансцену новые группы, возникавшие в относительно стабильные и благополучные периоды медленного постепенного нарастания устойчивости и разнообразия.

31Химическая и биологическая эволюция в процессе возникновения жизни
Исторически эта теория связывается с именем замечательного русского ученого А.И. Опарина, высказавшего мнение, что в условиях первичной атмосферы Земли, значительно отличающейся от нынешней, мог происходить синтез всех необходимых для зарождения жизни веществ-предшественников. Считается, что первичная атмосфера состояла преимущественно из аммиака, воды, метана, окиси и двуокиси углерода. Отсутствие кислорода придавало ей восстановительные свойства. В таких условиях органические вещества могли создаваться гораздо проще и могли сохраняться, не претерпевая распада длительное время. Опарин полагал, что сложные вещества могли синтезироваться из более простых в условиях океана. Необходимая для реакций энергия приносилась солнечной радиацией, т. к. защитного озонового экрана ещё не существовало; также синтез имел место в условиях грозовых разрядов. Разнообразие находившихся в океане простых соединений и большие масштабы времени позволяют предположить возможность накопления в океане большого количества органики, образовавшей „первичный бульон“, в котором могла зародиться жизнь. Блестящее подтверждение эта теория нашла в экспериментах Стэнли Миллера, проведенных в 1953 году: через смесь газов, моделирующую первичную атмосферу, пропускались мощные электроразряды. В результате удалось синтезировать ряд АК, аденин, рибозу, другие простые сахара… В схожем опыте Орджелом были получены короткие НК (олигонуклеотиды). В результате этих исследований стало понятно, что основные органические вещества-мономеры, необходимые для возникновения полимерных молекул НК и белков, действительно могли быть химически получены в условиях пребиотического мира, т. е. мира, ещё лишённого жизни. Но главный вопрос — механизм перехода от неживого к живому — теория Опарина всё же оставляет открытым. Предполагается, это выглядело следующим образом. Главная роль принадлежала белкам — они образовывали коллоидные гидрофильные комплексы с молекулами окружающей их воды. Эти комплексы формировали своеобразные мицеллы. Слияние таких комплексов друг с другом приводило к их отделению от водной среды, что получило название коацервации. Капли-коацерваты могли обмениваться веществами с окружающей средой и накапливать различные соединения. Различие состава коацерватов открывало возможности для биохимического естественного отбора. В самих каплях происходили дальнейшие химические превращения попавших туда веществ. На границе капель с внешней средой выстраивались молекулы жиров (липиды), образуя примитивную мембрану, повышающую стабильность всей системы. При включении в коацерват или при образовании внутри него первой молекулы, способной к самовоспроизведению тем или иным путём, появлялась первая клеткоподобная структура. Рост размеров коацерватов и их деление, ещё статистическое, могло привести к образованию идентичных копий коацерватов. Они также поглощали компоненты окружающей среды и процесс продолжался. Таким путём мог возникнуть первый гетеротрофный организм, использовавший для питания органические вещества „первичного бульона“.

32Процесс возникновения первых живых клеток
Здесь происходил спонтанный синтез длинноцепочечных (полимерных) молекул. Для синтеза таких молекул необходимо присутствие специальных белков-катализаторов (ферментов). Поскольку бульон не мог их содержать, то вместо них в роли катализаторов синтеза (очень медленного) могли выступать кристаллы и ионы металлов. При условии существования “примитивного естественного отбора” среди этих длинноцепочечных молекул (полинуклеотидов и полипептидов), из них выделялись всё более сложные молекулярные структуры. Это, как считают, создаёт все необходимые условия для случайной формации (самосборки) первых клеток.
Последовательность гипотетической химической эволюции такая : Формирование простых органических молекул Формирование полинуклеотидов Полинуклеотиди обретают способность направлять собственный синтез Действие естественного отбора на саморепликантные (самовоспроизводящиеся) молекулы Специальные молекулы РНК катализуют биохимические реакции Передача информации от полинуклеотидов к полипептидам Клетка окружает себя мембраной Появление двухцепочечной молекулы ДНК.

33Основные рубежи массовых появлений организмов на земле
Начало кембрийского периода , а следовательно и начало фанерозоя , ознаменовались очень важным событием в развитии органического мира . Впервые появились организмы , обладающие карбонатными , фосфатными и хитиновыми скелетными образованиями .
Чрезвычайно большую геологическую роль в кембрии играли археоциаты: морские беспозвоночные животные с внутренним известковым скелетом очень сложного и тонкого строения , иногда напоминающие вазочки и кубики величиной от нескольких миллиметров до 40см.
По-видимому , в конце силурийского периода произошло событие первостепенной важности для всего дальнейшего развития биосферы - появление наземных растений . Это событие стало возможным благодаря тому , что к концу силура содержание кислорода в атмосфере достигло уровня в 10% от современного . Образование озона стало происходить на большой высоте , поэтому ультрафиолетовое излучение солнца уже не должно было оказывать губительное влияние на организмы , находящиеся на поверхности суши .
Первой растительностью , появившейся на суше , по мнению Давиташвили и ряда других ученых , была группа растений , которую иногда выделяют в особый тип нематофитов , являющийся как бы промежуточным звеном между водорослями и сосудистыми растениями .
В каменноугольной флоре широко были распространены споровые влаголюбивые растения (плуан , хвощи и папоротники). Затем началось появление голосеменных растений, в том числе и хвойных .Эти растения обладали значительными преимуществами по сравнению со своими предшественниками и поэтому не только шире их расселились по поверхности суши , но и в значительной мере вытеснили их из зон , которые те вначале безраздельно занимали. В связи с этим в мезозойскую эру господствующее положение на суши приобрели голосеменные растения.
Затем на смену им пришло господство покрытосеменных растений , еще более высокоорганизованных .
Первые покрытосеменные появились в середине мезозойской эры . В кайнозое они быстро завладели всей поверхностью Земли .

34Массовые вымирания организмов:их внешние и внутренние причины
Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным глобальным событием, которое дестабилизирует биосферу. В результате этого события, резко изменяющего условия обитания организмов, начинается их МВ, распространяющееся по пищевым цепям. Необходимое для реакции биосферы время составляло иногда сотни тысяч лет, но возможно, и значительно больше. Однако ясно, что этого времени было достаточно для того, чтобы в осадках данный процесс мог быть записан весьма подробно, а не в виде одной поверхности или плоскости напластования. Поэтому МВ “…при рассмотрении их в более крупном масштабе обычно хорошо определимы и приобретают ступенчатую структуру” [2, с.24].
За ступенчатым вымиранием следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия. Лицо биоты определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды, однако эволюционно они, как правило, бесперспективны. Наконец, весь процесс кризиса завершается бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия глобальной биоты, благодаря занятию освободившихся экологических ниш.
Вымирание таксонов – это непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью; в палеонтологической летописи МВ фиксируются по резкому росту уровня вымирания (количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного времени). Амплитуда МВ может быть определена с помощью определения интенсивности вымирания – то есть “..отношения уровня вымирания на критическом рубеже к фоновому уровню вымирания” [2, с.40].
Модель изменения состава биотического сообщества при массовом вымирании была предложена Э. Кауффманом. В ней выделено несколько групп таксонов, отличающихся по своей тактике по отношению к кризисной ситуации. В зависимости от преобладания определенных групп выделяются этапы в структуре глобального биотического кризиса: интервал, соответствующий последней фазе МВ, верхняя граница которого совпадает с концом МВ; интервал “переживания”, то есть существования выживших форм, отвечает времени, когда биота еще не оправилась от постигшего ее стресса; интервал восстановления или “регенерации”, соответствующий началу нового этапа в жизни биоты. Особая роль в структуре массового вымирания принадлежит “переживающим” и “лазерным” таксонам, дающим в последствии начало новому эволюционному этапу [2, с.39].
Биотические кризисы и сопровождавшие их МВ значительно различались по масштабам. Среди них отчетливо выделяются четыре-пять наиболее крупных событий – “великие массовые вымирания” и около пятнадцати событий значительно меньшей амплитуды и продолжительности. Это так называемые “малые вымирания”. Всего же можно насчитать до 29 событий МВ.
В периоды великих МВ происходят крайне резкие изменения в структуре биоты самых разных уровней. Малые МВ являются значительно менее масштабными. Периодичность МВ принадлежит к числу наиболее дискуссионных вопросов, так как для количественного анализа временных рядов требуются точные исходные возрастные датировки, которые иногда крайне трудно получить даже для одной границы. Особенно активно эта проблема стала дискутироваться после публикации статьи Д. Раупа и Дж. Сепкоски, в которой постулировалось существование отчетливо выраженной периодичности МВ в мезо- кайнозое с интервалом около 26 млн. лет. Различные исследователи тут же выступили с критикой этого положения, опираясь на неправильный методологический подход авторов. В то же время, несмотря на противоречивые результаты статистических исследований, имеются все основания считать, что глобальные биотические кризисы, частью которых являются МВ, могли быть периодическими вне зависимости от их природы, это вытекает из периодического характера большинства земных и космических процессов. Указанная американскими авторами периодичность с интервалом близким к 30 млн. лет существует, но в то же время не всегда выдерживается. Так в течение фанерозоя отмечаются периоды некоторого сгущения МВ, например во второй половине девонского периода, конце перми и конце триаса. Высказывалось также мнение, что наряду с периодическими малыми МВ отмечаются апериодические великие МВ [1].
Предполагается, что первыми зафиксированными событиями такого типа были вымирания вендского периода. На рубеже рифея и венда отмечается резкое обеднение фитопланктона, что было связано с влиянием одного из величайших в истории Земли оледенений. После оледенения появились разнообразные крупные многоклеточные, которые очень быстро распространились практически глобально, но просуществовали недолго и почти полностью вымерли в начале второй половины вендского периода. Однако имеющихся данных об органическом мире докембрия совершенно недостаточно для адекватного описания событий этого МВ. К великим МВ, которые однозначно признаются всеми исследователями, можно отнести следующие четыре: ордовикско-силурийское, пермско-триасовое, триасовое-юрское и мел-палеогеновое.
Нижняя граница силура определяется по крупному вымиранию, в результате которого исчезло около 60% видов существовавших в ордовике морских организмов, так называемому ордовикско-силурскому вымиранию [13].
На границе перми и триаса, то есть палеозойской и мезозойской эр, как в Восточной Европе, так и во всем мире, произошло массовое вымирание во многих группах растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Это было самым катастрофическим вымиранием, наиболее значительным глобальным биотическим кризисом в истории жизни на Земле, особенно в морях, гораздо большим по масштабу, чем массовое вымирание в конце мелового периода.
В конце перми исчезли не только отдельные виды и роды, но и многие группы высокого таксономического ранга (семейства, отряды).в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезло менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы – ругозы и табуляты) произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов – от брахиопод к двустворчатым моллюскам, и т.п.).
Пик таксономического разнообразия ископаемых организмов имел место в поздней перми, но не в самом ее конце. Отдельные таксоны животных и растений начинают вымирать до конца периода, происходило постепенное вымирание во многих группах. В то же время уже в конце перми впервые в истории Земли появляются многие новые таксоны, в том числе высокого ранга, характерные уже для мезозойской эры. В морях лишь немногие из древних, палеозойских групп организмов переживают границу перми и триаса, продолжают существовать в триасовом периоде. На суше вымирание было не столь массовым, но происходило, в общем, синхронно с вымиранием в море. В триасе же появляются многие новые, мезо-кайнозойские группы животных и растений, которые постепенно вытесняют пережившие массовое вымирание палеозойские группы. На границе перми и триаса, а затем в течение триасового периода происходит не только кардинальное изменение таксономического состава фауны и флоры, но и смена комплексов организмов, типов сообществ, которые они образовывали, и доминирующих групп. Животные и растения осваивают новые биотопы, например, на суше, осваивают воздух, или вновь возвращаются в водные местообитания, формируя при этом новые экологические типы. Таким образом, происходит не только фаунистическая, но и экосистемная перестройка. В триасе начинается формирование современной биоты Земли [10].
Интересным экологическим феноменом среди позвоночных было вымирание всех крупноразмерных доминирующих специализированных форм во всех группах в конце перми и переживание в начале триаса только мелких, которые постепенно начинали увеличиваться в размерах. Степень специализации и крупные размеры, сходные с таковыми позднепермских форм, достигаются во многих группах только в среднем триасе.

35Концепция трех форм жизни,существовавших в архее
Предполагаемые древнейшие остатки организмов были описаны из археозойских пород с возрастом 3,1-3,8 млрд лет из различных районов земного шара (Гренландия, Южная Африка, Западная Австралия). Из этих находок лучше известны ископаемые остатки, обнаруженные в кремнистых сланцах системы Свазиленд (Восточный Трансвааль, Южная Африка). В этих осадочных породах встречаются различные микроскопические структуры, которые рассматриваются как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeospheroides barbertonensis) и бактерий (Eobacterium isolatum). Первые имеют сфероидную форму диаметром 17-20 мкм, вторые - палочковидную длиной 0,5-0,7 мкм и толщиной 0,2-0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы, напоминающие нитчатые синезеленые водоросли. Геохимическими методами было показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда органических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенное происхождение, некоторые из них могут быть производными хлорофилла. Это указывает на возможность существования фотосинтезирующих организмов уже 3,2 млрд лет назад.
Необходимо оговориться, что принадлежность археозойских ископаемых остатков к древнейшим организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые ученые полагают, что это - псевдоископаемые, образовавшиеся абиогенным путем'. Структурно археозойские ископаемые остатки очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что они не могли возник-луть абиогенно.
Однако в осадочных породах Западной Австралии, имеющих возраст 3,4-3,5 млрд лет, вместе с остатками микроорганизмов, подобных таковым из южноафриканских местонахождений, были обнаружены древнейшие строматолиты - следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, синезеленых). Строматолиты найдены также в несколько более молодых отложениях Южной Африки в Зимбабве возрастом 2,9-3,2 млрд лет. Все эти находки убедительно свидетельствуют, что около 3,3 млрд лет назад на Земле уже существовали водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти раньше - может быть, 4-4,25 млрд лет назад.
Протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами, которые питались готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, содержавшимися в первобытном океане ("первичном бульоне") и имевшими абиогенное происхождение. В археозое жизнь существовала в условиях бескислородной восстановительной атмосферы, вероятно, в водоемах на глубине порядка 10-50 м. Десятиметровый слой воды защищал протоорга-низмы от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.
В промежутке времени между 3,3 и 3,5 млрд лет какие-то формы древнейших организмов - прокариот, еще не имевших ядра, приобрели способность к фотосинтезу. В связи с этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:
1) бактерии (Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новым условиям существования, и
2) синезеленые водоросли (Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использования органических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержания в окружающей среде и распространения фотосинтезирующих организмов все в большей степени переходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями.
В течение последующих 1,5-2 млрд лет - на протяжении большей части криптозоя - происходила эволюция прокариот, в ходе которой возникли новые варианты их строения, метаболизма, питания, но основные их черты, характеризующие прокариотический уровень организации, оставались неизменными. Вероятно, около 3,3 млрд лет назад появились нитчатые формы синезс-леных водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически -- разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составляющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, характеризующемуся дифференциацией и интеграцией целостного организма, различные части которого выполняют разные функции и подчинены целому.
В отложениях первой половины протерозоя (возрастом 2,5- 1,7 млрд лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное - их природа не вызывает таких сомнений, как для более древних микроископаемых. Наиболее известны ископаемые остатки флоры, обнаруженные в Канаде в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 25). Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сот микрометров (микронов) и толщиной 0,6-16 мкм различного строения: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы - округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Е. Баргхоорна, напоминает таковое современных синезеленых водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения: от простых округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora, до сложных причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В этих породах обнаружены и молекулярные ископаемые - органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд, но более разнообразные.

36Архебактерии и их функции в биосфере
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм синезеленых водорослей (по мнению Д. Шопфа, они уже относятся к современным семействам этих растений) здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 27). Обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmati-cus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукарио-тических (т.е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в Калифорнии в отложениях, имеющих возраст 1,3 млрд лет, а также на реках Мироедиха (Туруханский район) и Мая (Юго-Восточная Якутия) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд лет.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм синезеленых водорослей (по мнению Д. Шопфа, они уже относятся к современным семействам этих растений) здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 27). Обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmati-cus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукарио-тических (т.е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в Калифорнии в отложениях, имеющих возраст 1,3 млрд лет, а также на реках Мироедиха (Туруханский район) и Мая (Юго-Восточная Як утия) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд лет.
"Точкой Пастера" называется такая концентрация свободного кислорода, при которой кислородное дыхание становится более эффективным способом использования внешней энергии Солнца, чем анаэробное брожение.
Число Л.Пастера - критические для эволюции биосферы уровни содержания кислорода в атмосфере Земли. Различают основное и дополнительное числа Л.Пастера; оба уровня достигнуты в архее.
Дополнительное число Л.Пастера - достижение содержания кислорода в атмосфере в размере 1О% от современного; момент формирования озоносферы, что позволило организмам заселить мелководья, а затем выйти на сушу.
Основное число Л.Пастера - достижение содержания кислорода в атмосфере в размере 1% от современного уровня, что привело к возможности возникновения аэробов.

43Сообщества цианобактериальных матов и их роль в древней биосфере земли
Цианобактериальные маты образуют толстые (от единиц миллиметров до ~2 сантиметров) слоистые покровы на субстрате, в наиболее развитых сообществах от поверхности мата к подстилающему субстрату наблюдается дифференциация микробиологического состава мата, в котором выделяются несколько функциональных слоёв:
Верхний фотосинтезирующий аэробный слой — поверхность роста, образованный автотрофными фотосинтезирующими цианобактериями и аэробными гетеротрофами, утилизирующими кислород, выделяемый цианобактериями и органические соединения отмерших микроорганизмов
Промежуточный слой, образованный фотосинтезирующими микроорганизмами — факультативными анаэробами, использующими прошедший через вышележащий слой свет и гетеротрофными факультативными аэробами. В дневное время в промежуточном слое может присутствовать кислород, в ночное время при прекращении фотосинтеза условия становятся анаэробными.
Афотическая гетеротрофная анаэробная зона, составленная микроорганизмами, минерализующими органические остатки
Таким образом, развитые цианобактериальные маты представляет собой фактически замкнутую экосистему с нулевым балансом: продукция кислорода и органических веществ равна их потреблению. Фотосинтезирующие бактерии промежуточного слоя содержат фотосинтезирующие пигменты, имеющие максимум поглощения света в спектральных областях, отличных от максимума поглощения цианобактериального хлорофилла. Такое отличие позволяет им более эффективно использовать прошедший через верхний слой свет, при изменении спектра освещённости («покраснение» утром и вечером) в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции бактерий с разными типами пигментов.
Цианобактериальные маты, судя по палеонтологическим данным, являлись первыми сложно организованными экосистемами на Земле, появившимися в архее.
В настоящее время цианобактериальные маты занимают экстремальные экологические ниши, в которых отсутствует или слаба конкуренция со стороны более развитых форм жизни; они способны существовать в широчайшем диапазоне температур и солёностей и распространены от приполярных (психрофильные цианобактериальные маты Антарктики) до приэкваториальных областей (строматолиты солёных озёр и лагун Австралии) и гидротермальных источников.
Строматолиты являются продуктом деятельности цианобактериальных матов. В течение всего архея и протерозоя они были наиболее массовыми из пород бесспорно биогенного происхождения, и, таким образом, являются одним из древнейших свидетельств существования и распространенности жизни на Земле.

44Первые планктонные сообщества
Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами , все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox . Следует помнить, что название "акритархи" не соответствует какой либо таксономической группе водорослей (такой, как эвгленовые, диатомовые и т. п.); это собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад - одновременно со строматолитами. Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами . Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха ) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых стало возможным реконструировать процесс ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы - вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами. По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы, что эукариоты образовались путем симбиогенеза ( рис. 18 ). См. Клетка эукариот: происхождение
45Теория симиогенеза
Мысль о том, что растительная и животная клетки являют собой "симбиотический комплекс", была впервые высказана К. С. Мережковским (1909) и затем обоснована А. С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г., доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы , наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласта и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не "съедены", а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелкие аэробные бактерии-гетеротрофы, она начала использовать их в качестве "энергетических станций", перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для "рабов" - аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник "топлива": органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина (в обмен на возможность "подсоединиться к единой энергосистеме"). Поглотив же затем подходящие мелкие фотоавтотрофы (цианобактерии), хозяин обрел возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.
Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве "домашнего животного" зеленую водоросль хлореллу . Инфузория не трогает "домашнюю" хлореллу, но немедленно переваривает любую "дикую" клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию. С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те и другие - овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциями). Установлено, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную - такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные рганизмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках: например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце. Сравнив же с этих позиций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высоко интегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истинную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что, по крайней мере, "конструкторские разработки" по обоим "проектам" (мат и эукариотность) первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К. Вёзе и некоторые другие исследователи: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов , они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты. Скорее всего, различные варианты эукариотности, т. е. внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли , резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой "независимой эукариотизации" цианобактерий). Однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и "не выходали в серию". Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену, они потеряли присущие прокариотам "бессмертие" (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и "неуязвимость" (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и т. д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот?
46Характеристика протерозойского эона,его периодизация
Образование кислородной атмосферы в палеопротерозое, появление озонового слоя планеты. Ранее существовало предположение, что через 600 млн лет после начала протерозоя, около 2 млрд лет назад, содержание кислорода достигло так называемой «точки Пастера» — около 1 % от его содержания в атмосфере, современной нам. Ученые считают, что такая концентрация кислорода достаточна для того, чтобы обеспечить устойчивую жизнедеятельность одноклеточных аэробных организмов. Сейчас, однако, доказано, что не позднее 2,4 млрд лет назад содержание кислорода в атмосфере уже достигло примерно 10 % от современного — произошла кислородная катастрофа [1], [2].
Формирование современного объема мирового океана[1].
Наиболее длительное в истории Земли гуронское оледенение (2,4-2,1 млрд лет назад); несколько эпох глобального оледенения в позднем неопротерозое;
Появление многоклеточных организмов: губки, грибы. Конец протерозоя (венд) можно назвать «веком медуз»[2].
Результатом жизнедеятельности прокариотов (бактерий и одноклеточных водорослей, живших, по-видимому, и на суше, в пленках воды между минеральными частицами в зонах частичного затопления вблизи водоёмов) стало образование почвы.
Палеопротерозо́й— геологическая эра, часть протерозоя, начавшаяся 2,5 миллиарда лет назад и окончившаяся 1,6 миллиарда лет назад. В это время наступает первая стабилизация континентов. В это время также эволюционировали цианобактерии — тип бактерий, использующих биохимический процесс фотосинтеза для производства энергии и кислорода.
Важнейшее событие раннего палеопротерозоя — кислородная катастрофа. До значительного повышения содержания кислорода в атмосфере почти все существующие формы жизни были анаэробами, то есть обмен веществ в живых формах зависел от форм клеточного дыхания, которые не требовали кислорода. Доступ кислорода в больших количествах губителен для большинства анаэробных бактерий, поэтому в это время большая часть живых организмов на Земле исчезла. Оставшиеся формы жизни были либо невосприимчивы к окислению и губительному воздействию кислорода, либо проводили свой жизненный цикл в среде, лишенной кислорода.
Палеопротерозой разделен на четыре эпохи (от наиболее поздней до наиболее ранней):
Статерий
Орозирий
Риасий
Сидерий
Мезопротерозо́й — геологическая эра, часть протерозоя, начавшаяся 1,6 миллиарда лет назад и окончившаяся 1 миллиард лет назад.
Мезопротерозой разделен на три периода:
Калимий
Эктазий
Стений
Основные события эры: формирование протоконтинента Родиния и эволюционирование полового воспроизводства.
Неопротерозой, англ. Neoproterozoic Era — геохронологическая эра (последняя эра протерозоя), начавшаяся 1000 млн лет назад и завершившаяся 542 млн лет назад.
С геологической точки зрения характеризуется распадом древнего суперконтинента Родиния как минимум на 8 фрагментов, в связи с чем прекращает существование древний суперокеан Мировия. Во время криогения наступило самое масштабное оледенение Земли — льды достигали экватора (Земля-снежок).
К позднему неопротерозою (эдиакарий) относятся древнейшие ископаемые останки живых организмов, так как именно в это время у живых организмов начинает вырабатываться некое подобие твёрдой оболочки или скелета. Большинство фауны неопротерозоя не может считаться предками современных животных, и установить их место на эволюционном древе весьма проблематично.
Неопротерозой разделен на три периода:
Тоний
Криогений
Эдиакарий

47Возникновение многоклеточных организмов в венде
Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода "точку роста" колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного "объемного" тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa.
Первая из них берет начало в работах Э.Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. IV). В соответствии с этим Э.Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму "бластеей". При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - "гастрея", стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных. И.И.Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в Процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление -- фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци-тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в Котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти Последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножайся трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А.В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы Живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в °собый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс Подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И.И.Мечникова. Однако по современным представлениям непосредственными потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - турбелляриям.
Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентах земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России -- на Кольском полуострове, Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т.д.

48Эдиакарская фауна и её роль в эволюции животных на земле
Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г.Аделаида. Исследовавший эту фауну М.Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно "парившие" в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arboкa, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и Другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных пред-Ков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по Характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.
Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиакария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т.д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.
М.А.Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны ("вендобионтов") их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезируюших симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.
Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бесскелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.
Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав "эдиакария" - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 143 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад. (Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками здиакарских организмов слоями ледниковых отложений).
Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

49Характеристика рифея
Подразделения. В составе Рифей выделяются 4 подразделения, примерно соответствующие системам (протосистемы, или фитемы): нижний (1650-1400 млн. лет), средний (1400-1100), верхний (1100-680) и венд (sensu lato, 680-570). Последнее подразделение часто называется терминальным Рифей или вендомием. Советский геолог Б. С. Соколов выделяет венд в узком объёме, соответствующем волыно-валдайским отложениям Восточно-Европейской платформы (см. Вендский комплекс). Этот венд (s. str.) сопоставляется с верхней частью терминального Рифей Каждое из этих 4 подразделений содержит характерный комплекс построек сине-зелёных водорослей - строматолитов, которые являются основой для расчленения и корреляции отложений Рифей, а также другие органические остатки.
Общая характеристика. Морские и континентальные отложения Рифей широко распространены на всех материках. Платформы вРифей занимали несколько меньшую площадь, чем в палеозое [см. Палеозойская группа (эра)], особенно в Южном полушарии. Они представляли собой плоскую сушу, на которой происходил размыв дорифейских пород на больших площадях, сложенных гнейсами и гранитами. Продукты их разрушения накапливались в прогибах, где отлагались толщи кварцевых и аркозовых песчаников (Восточно-Европейская, Северо-Американская и другие платформы). Во внешних прогибах геосинклинальных систем наряду с песчаными породами отлагались глинистые толщи, карбонатные породы со строматолитами и в отдельных случаях флиш (например, Тянь-Шань). Во внутренних прогибах, развивающихся на океанической коре, накапливались продукты подводного вулканизма - преимущественно основных пород. Рифейские геосинклинали окаймляли Северо-Американскую, Восточно-Европейскую, Сибирскую, Австралийскую и Индийскую платформы и расчленяли на отдельные глыбы Южно-Американскую и Африканскую платформы. В конце Рифей в связи с эпохой байкальской складчатости на широких площадях отлагались молассы (Урал, Енисейский кряж, Восточный Саян, Прибайкалье, Скандинавские горы, Скалистые горы). Климат вРифей был аридный, засушливый, что способствовало накоплению красноцветных отложений и в редких случаях эвапоритов (Южный Урал, Южная Австралия). Однако во 2-й половине верхнего и в терминальном Рифей во многих странах встречаются ледниковые отложения. В верхнем Рифей они тяготеют к Южному полушарию (Экваториальная Африка, Австралия), в терминальном Рифей большие пространства Европы и Северной Америки были охвачены обширным лапландским оледенением. Ледниковые отложения (тиллиты) этого возраста известны на Урале, в Тянь-Шане, на Восточно-Европейской платформе (Белоруссия), в Скандинавии (Норвегия), в Гренландии и Скалистых горах.
Органический мир. Отложения Рифей содержат проблематичные остатки водорослей и их постройки. В карбонатных породах Рифей содержатся многочисленные строматолиты, среди которых особенно характерны роды Kussiella, Baicalia, Conophyton, Gymnosolen, Boxonia, Linella (см. рис.). Важное значение для расчленения Рифей имеют микрофитолиты, представляющие собой различные органогенные стяжения и сгустки, приуроченные к карбонатным породам (Vesicularites, Osagia и др.). В отложениях Рифей встречаются акритархи - мелкие тельца растительного происхождения размером 20-50 мкм, принимавшиеся ранее за споры и имеющие определённое стратиграфическое значение. Наиболее крупные из них (2-3 мм) были описаны как Chuaria wimani Brotzen. ВРифей впервые появляются типы беспозвоночных, которые достигают расцвета в раннем палеозое. С верхней половины Рифей известны находки многоклеточных животных, лишённых твёрдого скелета. Наиболее древние из них, по-видимому, верхнерифейские Charnia и Charnodiscus из толщи Чарнвуд-Форест в Великобритании. Богатая фауна терминального Рифей открыта в районе Эдиакара в Южной Австралии, где найдено около 1600 экз.; из них австралийскими геологами М. Глеснером и М. Уэйдом описано около 30 видов. Более 60% этой коллекции относится к кишечнополостным. Особенно многочисленны медузоидные формы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa) и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea). Хорошо представлены кольчатые черви (5 видов многощетинковых червей родов Spriggina, Dickinsonia). Кроме них имеются членистоногие (Precambridium) и животные неясного систематического положения (Tribrachidium). Представители эдиакарской фауны встречаются в ряде мест земного шара, в том числе в Северной и Южной Америке, в Африке, на Ньюфаундленде. В СССР наиболее богатые сборы многоклеточных животных Рифей сделаны в Приднестровье и на Летнем берегу Белого моря (Онежский полуостров), где известны медузоидные (Cyclomedusa plana), Pteridinium Dickinsonia и другие формы. В скважинах на Восточно-Европейской платформе, примерно в тех же горизонтах, встречены своеобразные Vendia sokolovi и Beltanelliformis brunsae; отдельные находки имеются в разных районах Сибири.

50Периодизация палеозойской эры
Кембрийский период
Ордовикский период
Силурийский период
Девонский период
Каменноугольный период
Пермский период

51Характеристика кембрийской скелетной революции
Граница между протерозойской и палеозойской эрами отмечается резким изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. После в основном "немых" толщ верхнего протерозоя, среди которых рассеяны относительно редкие местонахождения эдиакар-ской фауны, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них помимо низших многоклеточных - губок и кишечнополостных - встречаются также представители высокоразвитых типов животных - плеченогих, моллюсков, членистоногих и др. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют "докембрием".
Находки эдиакарской фауны и другие данные по докембрийс-ким организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных Животных началась задолго до рубежа нижнего кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa. Крайняя редкость захоронений ископаемых представителей этих Фупп в отложениях позднего протерозоя, может быть, объясняйся отсутствием у большинства доксмбрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых Разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Было высказано предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию по чисто химическим причинам, в частности, указывают на усиленное отложение фосфоритов в морских осадках раннего кембрия. Но такое предположение не увязывается с указанным разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных. Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины, или хитина, представляющего собой комплекс азотсодержащих полисахаридов? Таким образом, едва ли правильно пытаться свести "нижнекембрийскую революцию" только к скелетизации организмов. Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и "мягкотелых", была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocaris, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей. В 1994 г. остатки ископаемой фауны, близкой по составу к фауне Бёрджес, были обнаружены в нижнекембрийских отложениях Южного Китая.
Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в некоторые моменты истории Земли, в том числе на рубеже протерозоя и палеозоя, некоторые ученые (в частности, О. Шиндевольф) пытаются привлечь "взрыв мутаций", вызванный какими-то катастрофическими изменениями внешних условий. Подавляющее большинство мутаций снижают жизнеспособность мутантных организмов - этим пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры. В то же время общее усиление мутационного процесса, по мнению Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации - скачкообразно, посредством крупных мутаций. Возможную причину такого "мутационного взрыва" О.Шиндевольф видел в повышении уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.
К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры. Почему вымерли одни группы организмов и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми? В сущности, гипотеза "мутационного взрыва" просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной причины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Как мы уже неоднократно подчеркивали, основой эволюционного процесса являются малые мутации, и филогенетические преобразования большого масштаба складываются из них под контролем естественного отбора. Крупные же мутации обычно детальны. Наконец, расчеты показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиации на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся О.Шиндевольфом мутагенный эффект.

52Разнообразие и революция морской фауны в кембрии
Вероятно, в кембрийском периоде, как и в докембрии, основные проявления жизни были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли в пресные водоемы.
Теплые моря кембрийского периода были обильно населены разнообразными животными. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун (во время морских трансгрессий мелководные местообитания получают очень широкое распространение). На морском дне жили разнообразные прикрепленные животные: губки, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли, бактерии и др.), которых они различными способами отцеживали из воды (фильтрационное питание). Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым
скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы-строматопоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы-табуляты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты - группа примитивных прикрепленных животных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вымерших к концу силура. Археоциаты имели известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 35), стенки которого пронизывали многочисленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 сантиметров. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. Мягкие ткани внутри кубка, видимо, имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.
С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Различные черви приспособились к роющей жизни в толще донных осадков. Среди них были примитивные вторичноротые - кишечнодыша-Щие (Enteropneusta), принадлежащие к типу полухордовых. Наиболее древние ископаемые остатки этих животных были обнаружены в среднекембрийских отложениях (фауна Бёр-Джес), но, несомненно, возникла эта группа еще в докембрии.
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно передвигались свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa - морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны, начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация моллюсков сложилась в процессе приспособления древних червеобразных животных к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легкодоступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая известковистая раковина, еще более ограничившая их подвижность.
Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции этого типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие -- наутилоидеи, или кораблики (Nautiloidea), дожившие в лице единственного рода Nautilus (рис. 36) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры, тело животного помещается в последней, самой большой из них. Перегородки пронизаны сифоном - длинным выростом тела, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может всасываться в кровь и затем выводиться из организма почками; вес раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специальную воронку - животное движется реактивным способом.
В девоне появились и другие группы головоногих моллюсков, в частности аммониты (Ammonoidea), имевшие, как и кораблики, спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей •тела (подкласс внутреннераковинных, Endocochlia). Эти преобразования были связаны с дальнейшей активизацией образа жизни головоногих. Древнейшими внутрен-нераковинными были белемниты (Belem-nitida), которые еще имели довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 37), лишь прикрытую мантийной складкой тела1. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется ростральная часть раковины белемнитов. Аммониты и белемниты играли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.
Среди водных палеозойских членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 40). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны, начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В нижней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб. Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема передвижения у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих, которые плавали посредством гребных движений конечностей. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразных изгибаний туловища и мощных ударов основного движителя - хвостового плавника. После развития челюстей (см. стр. 130-131) позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях нападения и защиты: костные или хрящевые челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хитиновые челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.
Благодаря этим преимуществам позвоночные уже в девоне заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие же оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих ныне имеют небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм.
Позвоночные (Vertebrata) вместе с бесчерепными (Acrania) и оболочниками (Tunicata) входят в состав типа хордовых (Chordata). Позвоночные появляются в палеонтологической летописи, начиная с нижнего ордовика. Более древние хордовые животные, которые были общими предками позвоночных, бесчерепных и оболочников, до самого последнего времени оставались в ископаемом состоянии неизвестными. В связи с этим о происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновении этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих, общий план строения которых принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже рассматривали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по своей организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Enteropneusta). Если эволюция полухордовых и иглокожих была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне (прикрепленной или роющей в толще донных осадков), древние хордовые, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонно-му образу жизни и создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. При активизации плавания отбор благоприятствовал усовершенствованию нервной системы, органов чувств и локомоторного аппарата. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение хорды - уникального внутреннего скелета. Хорда представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их сокращение повышает жесткость данного участка хорды и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.
А.Н.Северцов сопоставил особенности организации разных подтипов хордовых, выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, и обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н.Северцов назвал примитивными бесчерепными (Acrania primitiva). Примитивные бесчерепные (рис. 41) обладали билатерально симметричным, сжатым с боков телом без обособленной головы и снабженным спинным и хвостовым плавниками. Скелет представлен хордой и соединительнотканными структурами. Пищеварительная система, как у всех низших хордовых, начиналась большой глоткой с эндостилем, наджаберной бороздой и жаберными щелями, пронизывающими ее боковые стенки; сзади глотка продолжалась коротким кишечником с печеночным выростом. Питание осуществлялось путем слизевой фильтрации: отцеживание из воды, прогоняемой мерцательным эпителием через глотку и жаберные щели, взвешенных в ней микроорганизмов и частиц ила, слизевым фильтром на жаберных щелях. Над хордой тянулась продольная нервная трубка - центральная нервная система. Кровеносная система включала продольные сосуды-аорты: брюшную (под глоткой) и спинную (под хордой), соединенные жаберными артериями. Мышцы всего тела имели метамерное строение.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным панцирем (рис. 42). Отсюда название этой группы - - панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и мелкими щитками и пластинками, состоящими из 3 слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Ас-пидиновые щитки были снаружи покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной). Голову этих животных сверху и сбоку, а иногда и снизу защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого "теменного глаза" - светочувствительного верхнего придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды. Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела и работе хвоста. Настоящих парных конечностей у остракодерм, видимо, еще не было, но по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Наличие у некоторых остракодерм хорошо окостеневшего черепа позволило выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм Поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей у остракодерм и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, Расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (лишь с 2 полукружными каналами), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящами). В ископаемом состоянии круглоротые почти не известны; лишь недавно в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в США были открыты ископаемые остатки миног (Mayomyzon) и мик-син (Myxinikela). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus - загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимся позвоночником, черепом, напоминавшим череп круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков костного панциря.
Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Остракодермы, вероятно, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях, как и личинки современных миног. У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем - железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.
Наличие хорошо окостеневшего скелета у раннепалеозойских остракодерм при отсутствии окостенений у круглоротых привело к тому, что мнения исследователей о соотношениях скелетных тканей в эволюции и онтогенезе позвоночных разделились. А.Н.Северцов, Д.В.Обручев и ряд других ученых аргументировали теорию, согласно которой древнейшие позвоночные не имели костного скелета и поэтому не сохранились в ископаемом состоянии. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде отдельных "кожных зубов", подобных мелким плакоидным чешуям современных хрящевых рыб - акул и скатов. В дальнейшем происходило срастание этих чешуи друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остракодерм (Thelodus; см. рис. 42), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками.
Однако все более древние остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря. В связи с этим палеонтологи А.Ш.Ромер, Л.Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые структуры. В сущности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными формами. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является лучшей эмбриональной скелетной тканью, а кость - лучшей основой скелета взрослых позвоночных.
В филогенезе позвоночных происходила активизация образа жизни: переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планктонофагии к хищничеству. При этом отбор благоприятствовал освобождению тела от тяжкого бремени защитного костного панциря, характерного для ранних остракодерм. Облегчение тела происходило по-разному: либо путем постепенного преобразования крупных щитов в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы - с сохранением поверхностных плакоидных чешуи (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Второй путь преобразований (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще по механизму перестроек онтогенеза (с задержкой развития скелета на эмбриональной стадии) и мог поэтому осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовавшее существенных перестроек морфогенетических механизмов.
В филогенезе позвоночных были испробованы разнообразные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных эволюционных ветвей при этом сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усовершенствования костного скелета, а не отказались от него полностью. Поэтому утрату костного скелета у таких групп, как круглоротые или хрящевые рыбы, можно с полным основанием рассматривать как пример инадаптивной эволюции, как ее понимал В. О. Ковалевский.
Остракодермы пережили свой расцвет в силуре и первой половине девона. К концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, принадлежащими к стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий - Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Некоторые палеонтологи допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели таких специфических особенностей бесчелюстных, как непарный орган обоняния, открывающийся на верхней стороне головы, энтодермальные жаберные мешки и др. Расхождение филогенетических стволов Позвоночных, ведущих к бесчелюстным (классы остракодерм и Круглоротых) и челюстноротым (все остальные классы позвоночных) произошло, вероятно, в позднем ордовике или раннем силуре. Это расхождение было связано с различными путями интенсификации жаберного дыхания, рассмотренными нами выше. Как мы видели, преобразования висцерального скелета на пути, избранном челюстноротыми, привели к формированию челюстного аппарата, наличие которого вместе с развитием парных конечностей стало важнейшим преимуществом, обеспечившим победу челюстноротых в конкуренции с бесчелюстными. Современные круглоротые насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20000 видов различных групп рыб.
Древнейшие представители челюстноротых, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее развитым костным панцирем, особенно мощным у панцирных рыб -- плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 43) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. По бокам передней части туловища располагались подвижные придатки, возможно гомологичные передним конечностям других челюстноротых.
В первой половине девона существовали уже и представители трех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crosso-pterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи воды в пресных водоемах и морях, в палеозое была относительно малочисленна. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), напротив, пережили расцвет в палеозое. Их организация сформировалась в процессе освоения широко распространенных в палеозое пресных водоемов типа обширных мелководных озер, лагун и эстуариев, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких водоемов из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Важнейшим приспособлением к жизни в таких водоемах были легкие как дополнительный орган дыхания, позволявший использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания самой задней части глотки, куда рыба через рот заглатывает воздух, используя для этой цели обычный жаберный насос.
(Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб; его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый примитивными лучеперыми и как легкое.По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых - общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.).
Хоановые рыбы вели в основном скрытный придонный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердым панцирем (моллюски, ракообразные). Плавники хоановых рыб приобрели особое строение, удобное для передвижения у дна водоемов: наружная "рулевая" лопасть, образованная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела наружу вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника (рис. 45). Такие плавники, называемые саркоптеригиями, позволяли рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.
Для ориентации в подводных зарослях важную роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, задние ноздри (у рыб в каждый обонятельный мешок ведут два отверстия - переднее и заднее) перемещаются под верхнюю челюсть, становясь внутренними ноздрями, или хоанами (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в рото-глоточной полости, которые возникают при движениях жаберных крышек в процессе вентиляции жабер.
Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных и солоноватых водоемах в девоне и начале карбона, но сокращение их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем поднятии материков постепенно привело эту группу к упадку. Одна из линий эволюции кистеперых рыб - целаканты (Coelacant-hiformes) - вторично перешли к жизни в море, и два вида этой группы сохранились до нашего времени в водах Мозамбикского пролива (Latimeria chalumnae) и в море Сулавеси (L. menadoensis).
Двоякодышащие в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые. Ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Интересно, что ареал географического распространения современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны.

40Характеристика первичной атмосферы земли
Атмосфера начала образовываться вместе с формированием Земли. В процессе эволюции планеты и по мере приближения ее параметров к современным значениям произошли принципиально качественные изменения ее химического состава и физических свойств. Согласно эволюционной модели, на раннем этапе Земля находилась в расплавленном состоянии и около 4,5 млрд. лет назад сформировалась как твердое тело. Этот рубеж принимается за начало геологического летоисчисления. С этого времени началась медленная эволюция атмосферы. Некоторые геологические процессы, (например, излияния лавы при извержениях вулканов) сопровождались выбросом газов из недр Земли. В их состав входили азот, аммиак, метан, водяной пар, оксид СО и диоксид СО2 углерода. Под воздействием солнечной ультрафиолетовой радиации водяной пар разлагался на водород и кислород, но освободившийся кислород вступал в реакцию с оксидом углерода, образуя углекислый газ. Аммиак разлагался на азот и водород. Водород в процессе диффузии поднимался вверх и покидал атмосферу, а более тяжелый азот не мог улетучиться и постепенно накапливался, становясь основным компонентом, хотя некоторая его часть связывалась в молекулы в результате химических реакций (см. ХИМИЯ АТМОСФЕРЫ). Под воздействием ультрафиолетовых лучей и электрических разрядов смесь газов, присутствовавших в первоначальной атмосфере Земли, вступала в химические реакции, в результате которых происходило образование органических веществ, в частности аминокислот. С появлением примитивных растений начался процесс фотосинтеза, сопровождавшийся выделением кислорода. Этот газ, особенно после диффузии в верхние слои атмосферы, стал защищать ее нижние слои и поверхность Земли от опасных для жизни ультрафиолетового и рентгеновского излучений. Согласно теоретическим оценкам, содержание кислорода, в 25 000 раз меньшее, чем сейчас, уже могло привести к формированию слоя озона со всего лишь вдвое меньшей, чем сейчас, концентрацией. Однако этого уже достаточно, чтобы обеспечить весьма существенную защиту организмов от разрушительного действия ультрафиолетовых лучей.
Вероятно, что в первичной атмосфере содержалось много углекислого газа. Он расходовался в ходе фотосинтеза, и его концентрация должна была уменьшаться по мере эволюции мира растений, а также из-за поглощения в ходе некоторых геологических процессов. Поскольку парниковый эффект связан с присутствием углекислого газа в атмосфере, колебания его концентрации являются одной из важных причин таких крупномасштабных климатических изменений в истории Земли, как ледниковые периоды.

41Процесс формирования кислородной атмосферы на земле.Точка пастера
Как считается, кислородный тип атмосферы Земли возник главным образом в результате деятельности растений. В воде биологические процессы начались около 3,8 млрд лет назад. Через 1 млрд лет содержание кислорода в атмосфере достигло 1% от современного, и лишь 1,4 млрд лет назад, когда в земной коре стали образовываться красноцветные толщи гранита, оно превысило эту величину. Около 550 млн лет назад (в кембрийский период) в воде появились многоклеточные организмы с наружным скелетом и роющие животные, а содержание кислорода в атмосфере подошло к 10% от современного, не превышая 2,1% ее состава.
Рубеж около 400 млн лет назад связан со стремительным ростом содержания атмосферного кислорода. Это привело к появлению первых наземных растений, которые сами начали выделять кислород. Однако за 150 млн лет до этого события количество кислорода в атмосфере каким-то образом увеличилось в 10 раз, и она более чем на 1/5 стала кислородной.
Согласно новой гипотезе, выдвинутой в Институте земной коры СО РАН, были другие источники кислорода, связанные с процессами образования гранитов в древней земной коре, которые бурно сопровождались образованием воды, углекислого и угарного газов, выходом кислорода в атмосферу или частичным растворением его в воде. На рубеже архея и протерозоя (2,8-2,5 млрд лет назад) в атмосфере стали преобладать окислительные процессы, земная кора по своему составу становилась более кислой, начался стремительный рост гранитов. Тогда и произошло первое значимое пополнение атмосферы кислородом. Более поздние геологические процессы постепенно добавляли кислород в атмосферу. Наконец, в последнюю эпоху образования гранитов, 400 млн лет назад, его содержание приблизилось к современному уровню. На основании этих выводов ученые предположили, что кислородные атмосферы могут возникать лишь на планетах, подобных Земле, где неоднократно проходило образование гранитов.

53Характеристика природных условий на земле в кембрийском периоде
Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
Никто в точности не знает, как выглядела карта мира в кембрийскую эпоху, ясно лишь, что она сильно отличалась от сегодняшней. Поперек экватора раскинулся громадный материк Гондвана, включавший в себя части современных Африки, Южной Америки, Южной Европы, Ближнего Востока, Индии, Австралии и Антарктиды. Помимо Гондваны, на земном шаре было еще четыре материка поменьше, расположившихся на месте нынешних Европы, Сибири, Китая и Северной Америки (но в совокупности с северо-западной Британией, западной Норвегией и частями Сибири). Северо-Американский материк того времени известен под названием Лаврентия.
В ту эпоху климат на Земле был теплее, чем в наши дни. Тропические побережья материков окаймляли гигантские рифы из строматолитов, во многом напоминавшие коралловые рифы современных тропических вод. По рифы эти понемногу уменьшались в размерах, поскольку бурно развивавшиеся многоклеточные животные активно их поедали. На суше в те времена не было ни растительности, ни почвенного слоя, поэтому вода и ветер разрушали ее гораздо быстрее, чем ныне. В результате в море смывалось большое количество осадков.
54Значение сланцев бёрждес для изучения кембрийской биоты
Сланцы Бёрджесс — первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.
Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:
Marrella — наиболее известная окаменелость, не относящаяся ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицеровые).[64]
Yohoia была мелким животным (длиной от 7 до 23 мм.) — бентосный организм, плававший непосредственно над океанским дном и использовавшим свои конечности (длинные, имеющие «локоть» отростки из-под головного панциря, имеющие по четыре шипа на конце, которые могли использоваться как «пальцы»), чтобы вытаскивать из ила, либо ловить своих жертв. Он мог относиться к «арахноморфам», группе членистоногих, включавшей хелицеровых и трилобитов.[65]
Naraoia — мягкотелое животное, относимое к трилобитам из-за сходства конечностей (ноги, части рта).
Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюскам. Неясно, связаны ли эти животные между собой, либо приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции.[66]
Pikaia напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в чэнцзянской фауне.
Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:
Opabinia (первая презентация её реконструкции Уттингтоном вызвала смех в аудитории [67]). Это было мягкотелое животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобных конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Имело пять стебельковых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий из-под головы и заканчивающийся шипастым «когтем». Opabinia относят к Lobopodia (тип близкий к членистоногим, возможно, их ближайший предок).[68]
Anomalocaris и Hallucigenia впервые обнаружены в сланцах Бёрджес, но более ранние образцы найдены также в составе чэнцзянской фауны.
Wiwaxia, до сих пор найденная только в сланцах Бёрджес, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям.[69][70]
Orthrozanclus, также обнаруженный в сланцах Бёрджес, имел длинные иглы, как и у Wiwaxia, небольшие пластинки брони, а кроме того — панцирь спереди, подобно Halkieria.[71]
Halkieria имеет длинное тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Перекрывающиеся пластинки брони, покрывают оставшуюся часть верхней части тела — панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменелые останки найдены почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего Кембрия. Кроме того, в захоронениях мелкораковичной фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод (имеющими схожую структуру передней и задней пластинки) и Wiwaxia (схожая структура брони).[72] Также предполагается, что Halkieria родственна моллюскам.[73]
Odontogriphus известен почти по 200 образцам из сланцев Бёрджес. Это было плоское билатеральное животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия радулы, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюскам.[74] Рядом ученых наличие радулы ставится под сомнение.

55Эволюция членистоногих в кембрии
Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые группы насекомых (Insecta). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам.
Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые - птериготы. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в Кронах деревьев. Для планирования при падениях и прыжках у Этих животных служили боковые уплощенные выступы тела на нудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех 3 сегментах груди, хотя передняя пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей, как это было, например, у палио-диктиоптеры (Palaeodictyoptera) (рис. 48). У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (поденки, стрекозы, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров: у верхнекарбоновых - нижнепермских Meganeura длина тела достигала 30 см, размах крыльев до 65 см.

56Появление первых позвоночных животных
Предками наземных позвоночных (тетрапод) стали кистеперые рыбы, обладавшие легкими и снабженными мощной мускулатурой парными конечностями - саркоптеригиями, которые, вероятно, позволяли этим рыбам не только передвигаться по дну водоемов среди густых зарослей, но и выбираться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Внутренний скелет этих конечностей был образован одной крупной костью, сочлененной с поясом конечностей (плечевым или тазовым), далее следовал второй отдел из двух параллельных костей, и дистально располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 45, в). В этой схеме легко просматривается прототип скелета конечностей наземных позвоночных.
Вероятно, некоторые виды кистеперых рыб перешли к освоению новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, среди прибрежных растений и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши, с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.
Отметим, что приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистеперых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд ученых (А.Ромер, И.И.Шмальгаузен, К.Томсон, Э.И.Воробьева) подвергли аргументы Ярвика критике. Ныне большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, т.е. достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.
Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 49) известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Ихтиостеги были довольно крупными животными (свыше 80 см длиной), имевшими уже хорошо Развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминавшего хвост кистеперых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковой линии" - органов чувств, которые функционируют только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). В черепе ихтиостег сохранялись рудименты костей жаберной крышки (возможно, имелись и жабры, укрепленные на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.
Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде проигрывали конкуренцию многочисленным и разнообразным кистеперым рыбам, поскольку парные конечности наземного типа не могли быть эффективными рулями глубины при плавании. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными-в девоне существовали конкурентные отношения, способствовавшие расхождению этих групп в разные адаптивные зоны: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные заняли промежуточные местообитания между водой и сушей (мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание затруднено; заболоченные районы; области с избыточной влажностью на суше). Попутно отметим, что этот тип местообитаний, промежуточных и пограничных между водой и сушей, остался и доныне наиболее благоприятной для земноводных адаптивной зоной, где амфибии сохранили преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод. В позднем девоне уже началась дивергентная эволюция древнейших земноводных. Помимо ихтиостег в конце девона существовали представители и ряда других групп амфибий, ископаемые остатки которых были обнаружены в различных районах. Любопытно, что число пальцев у этих животных часто достигало 7-8.
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.
Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.
Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda).из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.
Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).
Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.
От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria; рис. 51), кот-лассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде.
От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia), к которым, в частности, относят небольшую форму Westlothiana, обнаруженную в нижнекарбоновых отложениях Шотландии. В ее организации сочетаются прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и конечностей ("мозаичность"). Р.Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gcphyrostegidae, рис. 51), которые, однако существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

57Природные условия ордовика и его биота
В ордовикском периоде, как и в кембрии, господствовали бактерии. Продолжали развиваться сине-зелёные водоросли. Пышного развития достигают известковые зелёные и красные водоросли, обитавшие в тёплых морях на глубине до 50 м. О существовании в ордовикском периоде наземной растительности свидетельствуют остатки спор и редкие находки отпечатков стеблей, вероятно, принадлежавших сосудистым растениям.
Из животных ордовикского периода хорошо известны только обитатели морей, океанов, а также некоторые представители пресных и солоноватых вод. Существовали представители почти всех типов и большинства классов морских беспозвоночных. Тогда же появились бесчелюстные рыбообразные — первые позвоночные. В толще вод океанов и морей обитали планктонные радиолярии и фораминиферы; достигли пышного расцвета граптолиты. А так же морские бутоны, морские пузыри, морские лилии, крылораковинные улитки, эндоцератиты, ракоскорпионы, улитки беллерофоны. На дне мелководных морей, в прибрежных зонах и на отмелях жили многочисленные и разнообразные трилобиты, брахиоподы, иглокожие эндриоастероид, мшанки, губки, пластинчатожаберные, брюхоногие и головоногие онкоцерас моллюски, морские звезды, граптолиты, арандаспиды, мечехвост, ортоцерас и аскоцерас . В тепловодных морях обитали кораллы и другие кишечнополостные. Ордовиком заканчивается крупный этап развития древне-палеозойского органического мира. К началу силура вымирают многие семейства среди граптолитов, брахиопод, кораллов, головоногих моллюсков и трилобитов, а также ряд своеобразных групп иглокожих, характерных только для ордовикского периода.
Ордовик получил свое название от одного из кельтских племен, некогда обитавших в той части Англии, где находятся отложения этого периода. Климат ордовика был теплым даже в Арктике. Погружение материков в воду достигло своего максимума. Ордовикские отложения содержат много остатков морских водорослей. Период ознаменовался появлением первых наземных растений. Воды этого периода изобилуют разнообразием кораллов (кишечнополостные), много моллюсков (среди которых заметноеместо занимают головоногие). Появляются первые представители хордовых – панцирные рыбы – существа, одетые в наружный костный скелет.

58Силурийские попытки выхода на сушу растений и животных
В силурийских морях доживали свой век граптолиты, пришли в упадок трилобиты, но исключительного расцвета достигли головоногие моллюски.
Многочисленные представители кишечнополостных - кораллы - постепенно вытесняют археоциат. В силуре развились своеобразные членистоногие - гигантские ракоскорпионы, достигавшие 2 м в длину. К концу палеозоя почти вся группа ракоскорпионов вымерла. Из современных животных их отдаленно напоминает своей многочленистой структурой мечехвост.
Особенно примечательным событием этого периода было появление и распространение первых представителей позвоночных животных - так называемых панцирных рыб. Внутренний скелет этих рыб был хрящевым, а снаружи тело покрывал костный панцирь, состоящий из щитков. Панцирные рыбы лишь по форме напоминали настоящих рыб, но принадлежали к другому классу позвоночных - бесчелюстным или круглоротым. У них отсутствовали парные плавники, поэтому они не могли долго плавать в толще воды и большей частью лежали на дне заливов и лагун. Из-за малоподвижного образа жизни панцирные рыбы оказались неспособными к дальнейшему развитию. Из современных представителей круглоротых известны миноги и миксины.
Характерная черта силурийского периода - интенсивное развитие наземных растений. Одними из первых наземных, вернее земноводных, растений были псилофиты, ведущие свою родословную от зеленых водорослей ( рис. 42 ). В водоемах водоросли адсорбируют воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, вот почему у них нет корней, а выросты тела, напоминающие корни, служат лишь органами прикрепления. Вне водоема становится необходимым расчленение тела на органы, выполняющие определенные функции. Наземные растения могут черпать влагу и соли лишь из почвы. Необходимость поддержания относительно тяжелого растения в воздушной среде ведет к развитию стебля, несущего листья. В связи с необходимостью проведения воды от корней к листьям возникает сосудистая система.
Выход растений на сушу - один из величайших этапов эволюции. Он был подготовлен предыдущей эволюцией органической и неорганической природы. В результате взаимодействия бактерий и синезеленых с минеральными веществами на суше образовался биогенный слой - почва, из которой псилофиты могли черпать пищевые ресурсы.
Формирование озонового экрана , вставшего на пути гибельных для живых организмов коротковолновых ультрафиолетовых лучей, увеличение концентрации свободного кислорода до 10% его концентрации в современной атмосфере явились необходимыми условиями для развития жизни на суше.
Кроме того, интенсивные горообразовательные процессы, происходившие в ордовике и силуре, привели к сокращению морских бассейнов и образованию обширных заболоченных областей.
Благодаря значительным запасам биомассы растений возникла возможность выхода на сушу и животных. Первыми посланцами были паукообразные, близкие по строению к современным скорпионам. Они распространились на суше почти одновременно с псилофитами.
59Смена природных условий в силуре
Гондвана надвинулась на Южный полюс. Океан Япетус уменьшался в размерах, а массивы суши, образующие Северную Америку и Гренландию, сближались. В конечном итоге они столкнулись, образовав гигантский сверхматерик Лавразию. Это был период бурной вулканической активности и интенсивного горообразования. Начался он с эпохи оледенения. Когда льды растаяли, уровень моря повысился и климат стал мягче.

60Появление и эволюция бесчелюстных в силуре
Среди современных черепных (или позвоночных) животных наиболее примитивны круглоротые (Cyclostomata) . Однако хорошо известно, что они являются в то же время и весьма специализированными. К сожалению, палеонтология не дает прямого ответа на вопрос об особенностях организации предков позвоночных. Сохранение остатков ранних позвоночных в ископаемом состоянии в палеонтологической летописи приурочено к тому историческому периоду, когда они стали способны образовывать костный скелет.
Самых древних примитивных позвоночных объединяют в класс Ostracodermii (Раковинокожие или Щитковые) . Щитковые в целом были весьма разнообразной группой, включавшей так называемых костнощитковых. разношитковых, бесщитковых и прочих. Первые описанные формы принадлежат ордовику . Своего расцвета они достигли в силуре и девоне . К концу девона большая часть их вымерла, предположительно из-за конкуренции со стороны челюстноротых, разнообразие которых к этому времени возросло. В последующей палеонтологической летописи их остатки не обнаружены. Вместе с тем ряд черт сближает с этой группой современных круглоротых - миног и миксин. Предполагают, что обе группы современных бесчелюстных появились в карбоне . Со щитковыми их сближает сходство организации: отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа, два полукружных канала во внутреннем ухе, внутренний скелетный тяж - хорда, энтодермальные жабры, непарный обонятельный орган. Бесчелюстные составили одну эволюционную линию позвоночных, весьма примитивную и специализированную.

61Появление морских челюстноротых позвоночных
Другая, ведущая, ветвь представлена Челюстноротыми (Gnathostomata - Ectobranchiata) . Она дала рыб и всех более высокоорганизованных позвоночных. Непосредственные предки рыб пока неизвестны. Самые ранние ископаемые их остатки в виде чешуи обнаружены в верхнесилурийских отложениях. В девонских отложениях находят уже представителей весьма разнообразных групп. Одной из наиболее ранних групп, известных с раннего силура являются Панцирные рыбы (Placodermi) , их тело было покрыто костным панцирем ( рис. 62 ). Они дожили до каменноугольного периода и затем вымерли.
Другой группой.столь же древней (силур) и примитивной, были мелкие пресноводные акантодии (Acanthodii) . Упомянем о подклассе Первичных акул (Proselachii) , из которых хорошо известна позднедевонская Cladoselache ( рис. 63 ). Собственно хрящевые рыбы (Chondrichthyes) известны с позднего силура и раннего девона.
Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) пережили два всплеска адаптивной радиации - в силуре, девоне и в раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семейства этого подкласса.
Цельноголовые (Holocephalia) известны с раннего карбона и никогда не были многочисленными.
Класс Костные рыбы (Osteichthyes) рано оформился в две группы: подкласс Лучеперые (Actinopterygii) и подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii). Наиболее древними лучеперыми были Палеонисциды (Palaeoniscoidei) ( рис. 64 ). Они характеризуются наличием главным образом наружных кожных окостенении, гетероцеркальным хвостом, наличием рострума, ганоидной чешуей и присутствием V - образных чешуек - фулькры на спинном и хвостовом плавниках. Все это дает повод считать их весьма близкими к современным хрящекостным, в частности к осетровым рыбам. От палеонисцид ведут свое начало и другие ганоидные (Ganoidomorha), возникшие в триасе и занимающие промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами. В середине мезозоя они были господствующей группой рыб, но к настоящему времени сохранились лишь два представителя - амия и кайманова рыба .
Собственно Костистые рыбы (Teleostei) возникли в мезозое . Их эволюция шла быстро и многообразно. В настоящее время это господствующая группа рыб ( рис. 65 , рис. 66 ). Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) содержит надотряды Кистеперых (Crossopterygii) и Двоякодъгшащих (Dipnoi) рыб. Предки кистеперых и двоякодышащих, несомненно, были близки между собой. Обе группы появляются в нижнем девоне и расцвета достигают в верхнем девоне и каменноугольном периоде. Дифференцировка этих двух групп легочнодышащих рыб была связана в значительной мере с характером питания. В то время как кистеперые ( рис. 67 ) оставались хищниками и сохранили способность быстро плавать и хватать добычу, двоякодышащие перешли к питанию придонными беспозвоночными, они утратили хорошо развитые плавники и стали малоподвижными, что мы и наблюдаем у немногих современных представителей. Кистеперые рыбы представляют собой интерес в связи с тем.что из всех рыб они ближе всего стоят к исходной группе наземных позвоночных - панцирным амфибиям (Stegocephalia) . Рыбы возникли в пресных водоемах и только в последующем. хотя и довольно быстро, заселили Мировой океан.
Остракодермы пережили свой расцвет в силуре и первой половине девона. К концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, принадлежащими к стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий - Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Некоторые палеонтологи допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели таких специфических особенностей бесчелюстных, как непарный орган обоняния, открывающийся на верхней стороне головы, энтодермальные жаберные мешки и др. Расхождение филогенетических стволов Позвоночных, ведущих к бесчелюстным (классы остракодерм и Круглоротых) и челюстноротым (все остальные классы позвоночных) произошло, вероятно, в позднем ордовике или раннем силуре. Это расхождение было связано с различными путями интенсификации жаберного дыхания, рассмотренными нами выше. Как мы видели, преобразования висцерального скелета на пути, избранном челюстноротыми, привели к формированию челюстного аппарата, наличие которого вместе с развитием парных конечностей стало важнейшим преимуществом, обеспечившим победу челюстноротых в конкуренции с бесчелюстными. Современные круглоротые насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20000 видов различных групп рыб.
Древнейшие представители челюстноротых, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее развитым костным панцирем, особенно мощным у панцирных рыб -- плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 43) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. По бокам передней части туловища располагались подвижные придатки, возможно гомологичные передним конечностям других челюстноротых.
В первой половине девона существовали уже и представители трех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crosso-pterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи воды в пресных водоемах и морях, в палеозое была относительно малочисленна. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), напротив, пережили расцвет в палеозое. Их организация сформировалась в процессе освоения широко распространенных в палеозое пресных водоемов типа обширных мелководных озер, лагун и эстуариев, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких водоемов из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Важнейшим приспособлением к жизни в таких водоемах были легкие как дополнительный орган дыхания, позволявший использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания самой задней части глотки, куда рыба через рот заглатывает воздух, используя для этой цели обычный жаберный насос.
(Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб; его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый примитивными лучеперыми и как легкое.По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых - общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.).
Хоановые рыбы вели в основном скрытный придонный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердым панцирем (моллюски, ракообразные). Плавники хоановых рыб приобрели особое строение, удобное для передвижения у дна водоемов: наружная "рулевая" лопасть, образованная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела наружу вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника (рис. 45). Такие плавники, называемые саркоптеригиями, позволяли рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.
Для ориентации в подводных зарослях важную роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, задние ноздри (у рыб в каждый обонятельный мешок ведут два отверстия - переднее и заднее) перемещаются под верхнюю челюсть, становясь внутренними ноздрями, или хоанами (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в рото-глоточной полости, которые возникают при движениях жаберных крышек в процессе вентиляции жабер.
Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных и солоноватых водоемах в девоне и начале карбона, но сокращение их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем поднятии материков постепенно привело эту группу к упадку. Одна из линий эволюции кистеперых рыб - целаканты (Coelacant-hiformes) - вторично перешли к жизни в море, и два вида этой группы сохранились до нашего времени в водах Мозамбикского пролива (Latimeria chalumnae) и в море Сулавеси (L. menadoensis).
Двоякодышащие в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые. Ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Интересно, что ареал географического распространения современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны.

62Смена облика земли в девоне
ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОД (девон), четвёртый период палеозоя. Продолжительность ок. 50 млн. лет. Начался 408 млн. лет назад, завершился 360 млн. лет назад. В девоне выделились основные континентальные массивы суши. В Южном полушарии продолжала существовать Гондвана, в Северном полушарии Европа, Северная Америка и Гренландия соединялись в Лавразию. В течение девона произошло несколько значительных понижений (регрессий, при которых открывались обширные участки суши), а потом – повышений (трансгрессий, когда море заливало низменные территории) уровня Мирового океана. Эти события существенно повлияли на распределение температур на земном шаре и на животный и растительный мир. В девоне растения начали завоёвывать сушу, дотоле голые пространства приморских низменностей, песков и скал стали покрываться зелёным ковром риниофитов, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и даже голосеменных. В конце девона риниофиты вымирают, а остальные начинают образовывать древесные формы, формируя леса. Отмирая, растительность создавала гумус, на основе которого стал образовываться почвенный покров. Среди беспозвоночных наиболее заметные события – увеличение разнообразия членистоногих, в т. ч. на суше, где появились пауки, клещи, насекомые; возрастание значения конодонтов (червеобразных животных); появление аммоноидей – одной из важнейших групп головоногих моллюсков. Но самые значительные события происходят в мире позвоночных. Заметно увеличивается разнообразие рыбообразных и рыб – бесчелюстных и челюстноротых. Бесчелюстные к концу девона в основном вымирают. Среди челюстноротых возникают все их классы: пластинокожие, акантоды, хрящевые и костные. Среди костных рыб многочисленны кистепёрые рыбы, двоякодышащие рыбы и уже появляются лучепёрые. Девон считается «веком рыб». Скорее всего, от одной из групп кистепёрых рыб, называемых рипидистиями, в конце девона произошли первые земноводные (лабиринтодонты), начавшие осваивать сушу.
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков — ведь на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно но этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой растительности. К концу периода климат существенно переменился. На Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако же и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас богатой коллекцией окаменелостей
63Эволюция наземной растительности в девоне
В позднем девоне получила распространение еще более разнообразная археоптериевая флора, переходная к раннекарбоновой, и, как эта последняя, включавшая все ее основные группы: папоротники, -плауновидные, членистостебельные. В конце девона появились первые настоящие голосеменные птеридоспермы, способные размножаться вне воды. Псилофиты в этой флоре находились на положении реликтов.
Растения археоптериевой флоры имели в сравнении с псилофитами ряд биологических преимуществ в виде хорошо развитой корневой системы, более совершенно развитой системы проводящих тканей и обильного облиствения, что повышало интенсивность обмена веществ и способствовало более энергичному росту. Это была вполне наземная растительность, дальше продвинувшаяся в глубь суши — в пределы заболоченных приморских низменностей.
Растения, перешедшие к обитанию в воздушной среде, выработали ряд физиологических средств для борьбы с высыханием, в частности специальную предохранительную ткань — эпидермис.
Морфологические особенности растений археоптериевой флоры: крупные размеры тканевых клеток, значительное развитие кутикулы при слабом развитии древесины свидетельствуют о существовании их з условиях жаркого влажного климата и на болотистой почве. Растительность позднего девона продолжала оставаться однородной, не дифференцированной на палеофитогеографические области.
64Эволюция девонских членистоногих на суше и в море
Важное место среди беспозвоночных девонских морей и океанов занимали исполинские ракоскорпионы. Часть их приспособилась к условиям жизни в солоноватых и опресненных водоемах. Главной добычей ракоскорпионов являлись трилобиты и рыбы. Происхождение этих загадочных животных пока неизвестно. Однако форма и строение некоторых из них напоминает трилобита с длинной заостренной хвостовой иглой. Это дает основание полагать, что ракоскорпионы произошли от пресноводных предков морских трилобитов.
В наше время ближайшими родичами ракоскорпионов являются мечехвосты, обитающие в мелководных зонах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Питаются мечехвосты главным образом моллюсками. Их личинки напоминают некоторых трилобитов. Развитие современных мечехвостов свидетельствует о том, что они являются промежуточными формами между трилобитами и паукообразными.
У девонских насекомых были перепончатые крылья. Большую часть своей жизни они проводили в воде.
В девонских морях впервые появились хищные головоногие моллюски — аммонондеи. В их спирально завернутых раковинах имелись перегородки.
Среди иглокожих наиболее распространенными в данный период были морские лилии, морские звезды и морские ежи.
В девонский период началось вымирание многих силурийских форм: трилобитов, ракоскорпионов, древних иглокожих.
65Расцвет и эволюция рыб в девоне
Иногда девонский период называют периодом рыб. И действительно, в морях и озерах девонского периода обитало огромное множество различных рыб. Помимо кистеперых и двоякодышащих, до конца палеозоя там жили ганоидные рыбы. Они имели толстую чешую ромбической формы, располагавшуюся косыми рядами. Позднее ганоидных рыб вытеснили более совершенные формы. В морях размножились рыбы с твердым кожным скелетом, с панцирными щитками, кожными зубами. В то отдаленное время, когда достигшие своего первого расцвета, позвоночные дали многочисленные ответвления, существовали формы и с примитивной внутренней организацией. Несколько десятков лет назад особое внимание привлекли небольшие ископаемые рыбы—палеоспондулюсы. Их нашли в сером тонкослоистом песчанике среди множества остатков других рыб и растений. Венчик нитевидных ротовых присосок напоминал присоску бесплавниковых рыб, находившихся на самой низкой ступени развития. Поэтому их отнесли к бесплавниковым. При помощи специального метода исследования удалось установить анатомические особенности палеоспондулюсов. Они являлись паразитами, их рот был приспособлен к сосанию. Широкие носовые полости свидетельствуют о высоком развитии чутья. Четыре пары хрящевых дуг, соединяющихся у глотки, а также пятая пара несколько более крупных по размерам пластинок образовывали жабры. Подобные образования наблюдаются лишь в черепе акулы и у молодых амфибий. Ребра и плавники у палеоспондулюсов отсутствовали. У них имелась довольно широкая хорда. По мнению некоторых исследователей, строение тела палеоспондулюсов сходно со строением тела древнейших предков всех рыб.В девонских отложениях встречаются остатки форм быстроплавающих рыб из числа акулообразных—маленьких гибких рыбок, предков акул более позднего времени. В отложениях больших внутренних морей девонского периода находят представителей довольно крупных панцирных рыб, по форме сильно напоминающих трилобитов. Передняя часть их тела была покрыта прочным панцирем, задняя— почти не защищена. Головной щит широкий, полукруглой формы, украшен длинными шипами. Глаза сближены между собой. Рот беззубый или с режущим челюстным краем. Эти рыбы обитали в воде, иногда ходили по дну с помощью острых плавниковых шипов. Отдельные панцирные рыбы были очень крупными. Так, голова динихтиса (“страшной рыбы”) достигала в длину одного метра.
Панцирь некоторых рыб покрывал не только переднюю часть тела, но и плавники. Он спасал рыб от нападения хищников, но в то же время стеснял их движения. В морях, лагунах и болотах панцирных рыб было так много, что они погибали от недостатка пищи и кислорода. В дальнейшем эти рыбы полностью вымерли. В морях стали господствовать беспанцириые рыбы с прочными плавниками и гибким хвостом. На смену плоскотелым малоподвижным придонным рыбам, не имевшим настоящих челюстей, пришли высокотелые, подвижные, гибкие рыбы с мощными режущими или перетирающими челюстями, в частности кистеперые, лучеперые и костистые рыбы. Их легкие плавники состояли из гибких роговых лучей, имевших опору в костях. С помощью мощного хвостового плавника рыбы развивали значительную скорость. Чешуя рыб была очень тонкой и легкой. У костно-хрящевых, в незначительном количестве доживших до нашего времени, скелет слабо окостеневший, их тело покрывает ганоидная чешуя, хвост имеет длинную чешуйную ось.В районах действующих вулканов иногда образовывались озера, в иле которых жили червеобразные членистые животные. На берегах этих озер произрастали похожие на камыш растения с длинными узкими листьями.

66Позднедевонский выход позвоночных на сушу
Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.
Расцвет древних амфибий приурочен к карбону . Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.
Легкие земноводных устроены просто. Дыхание кожно-легочное. т.е. поступление кислорода и выброс углекислого газа идут через капиллярную сеть как легких, так и кожи. Кожно-легочное дыхание препятствует развитию наружных роговых покровов - чешуи, перьев, волос.
В связи с выходом на сушу в строении земноводных отразились и получили дальнейшее развитие прогрессивные черты сухопутных позвоночных животных, характерные еще для кистеперых рыб: кости плавников постепенно преобразовались в пятипалые конечности, произошло удлинение конечностей, развилось шарнирное сочленение в плечевом и бедренном суставах (все это обеспечило удобное передвижение по суше способом ходьбы), усовершенствовалось легочное дыхание. Благодаря этим особенностям строения земноводные сделали первый решительный шаг на сушу, но полными хозяевами суши стали их потомки - пресмыкающиеся .

67Периодизация мезозоя
Триасовый период (251,0 — 199,6)
Юрский период (199,6 — 145,5)
Меловой период (145,5 — 65,5)

68Изменение природных условий в триасе
До наступления триаса все материки существовали в виде единого гигантского суперматерика — Пангеи. С наступлением триаса Пангея начала постепенно раскалываться. В триасе сильно сокращаются площади внутриконтинентальных водоёмов, развиваются пустынные ландшафты. К этому периоду относится Таврическая формация Крыма (верхний триас).

69 Триасовое вымирание животных
Граница триаса и юрского периода (около 200 миллионов лет назад) также отмечена массовым вымиранием, в ходе которого погибло до 90% видов протомлекопитающих. Однако динозавры практически без проблем пережили это вымирание. Предполагается, что на рубеже триасового и юрского периодов произошло столкновение Земли с массивным космическим телом, разрушившимся на заключительном участке траектории полета или, что менее вероятно, несколькими астероидами. Образовалось 5 кратеров; крупнейший из них, Маникуаган, имеет диаЦелый класс конодонтов [1], составлявших 20% от всех морских семейств, все широко распространённые круротарзы (crurotarsans) (не динозавро-подобные Архозавры), некоторые из остававшихся терапсид и многие виды из широко распространённой группы земноводных полностью исчезли. По меньшей мере половина известных сейчас видов, живших на Земле в то время, вымерли. Это событие освободило экологические ниши, позволив динозаврам доминировать начиная с Юрского периода. Триасовое вымирание произошло менее чем за 10 000 лет и происходило непосредственно перед тем как Пангея начала распадаться на части.
Статистический анализ потерь среди морской фауны в это время наводит на мысль, что уменьшение разнообразия было связано, скорее, со спадом в темпе видообразования, чем ростом вымирания. [2]метр около 100 км, произошли значительные климатические изменения .
Были предложены несколько объяснений этого события, но все они не в полной мере отвечают предъявленным требованиям:
Постепенная перемена климата или флуктуации уровня океана в течение позднего Триасового периода. Однако, это не объясняет внезапность вымирания существ в океане.
Падение астероида, но нет датированного ударного кратера образование которого совпадало бы с Триасово – Юрской границей (столкновение ответственное за кольцеобразную структуру Маникуаганского озера произошло за 12 миллионов лет до Триасово – Юрского вымирания).
Массовые извержения вулканов, особенно излияние базальтовых лав в Центрально Атлантической Магматической Области (Central Atlantic Magmatic Province или CAMP), высвободило бы в атмосферу углекислый газ или диоксид серы которые в свою очередь явились бы причиной сильного глобального потепления (от первого газа) или похолодания (от второго газа).[3]
Гипотеза о метангидратном ружье. Потепление из-за вулканизма и накопления углекислого газа в атмосфере, привело к высвобождению метана из донных клатратов. Выделение метана, даже более сильного парникового газа чем CO2, ускорило потепление еще сильнее, что в свою очередь привело к ещё большему высвобождению метана со дна океанов. Этот процесс мог привести к быстрому изменению глобальной температуры.

70Систематическое разнообразие триасовых рептилий
В это время (триас) появляется целый ряд морских групп эвриапсид: дельфиноподобные ихтиозавры , более похожие на ластоногих плезиозавры (всем хорошо известны эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой - "змея, продетая сквозь черепаху", но в юре существовали и короткошейные плиозавры с черепом длиною до 3 м), а также менее известные нотозавры и плакодонты , несколько похожие на тюленей ( рис. 42, а-г ). Именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии лабиринтодонты ). Их возникновение вполне логично следует из рептилийной физиологии. См. Мускулатура белая и красная и разница в строении поясов конечностей .
Из триасовых пресмыкающихся дожили до наших дней черепахи и гаттерия. Гаттерия - настоящее "живое ископаемое", сохранившееся лишь на нескольких островах близ Новой Зеландии. Она очень мало изменилась за 200 млн. лет и сохранила, как и ее триасовые предки, третий глаз, расположенный в крышке черепа. Среди современных пресмыкающихся остатки третьего глаза можно видеть также у обитающих в нашей стране агам и круглоголовок.
Уже в конце триаса возникают два главных ствола динозавров, основное различие между которыми заключается в строении тазового пояса. У одной ветви таз состоит из четырех костей (ящеротазовые), у другой - из трех (птицетазовые динозавры). Динозавры триаса были относительно невелики: длина тела крупных динозавров достигала 5-6 м, мелкие были размером с курицу.
Постепенно обновилась ихтиофауна. В юрское время сформировались современные группы пластинчатожаберных хрящевых рыб (Elasmobranchia): акулы (Selachoidea) и скаты (Batoidea). Среди костных рыб появились новые группы лучеперых: костные ганои-ды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Первые пережили свой расцвет в юре, вторые возникли в юрское время, а начиная с мела стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях кистеперые - целаканты.
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) полностью утратили костный скелет, характерный для всех древнейших палеозойских рыб. Это было, вероятно, связано с необходимостью освободиться от тяжелого наружного костного панциря при активизации образа жизни. Костные рыбы (Osteichthyes) также решали проблему облегчения костного панциря, но не путем его утраты вместе с внутренним костным скелетом, а посредством постепенных и более длительных преобразований, которые привели к формирований гибкого, легкого и прочного чешуйного покрова. Можно сказать, что в отношении преобразований наружного и внутреннего скелета хрящевые рыбы в сравнении скостными пошли по инадаптивному пути. В конкуренции с костными рыбами хрящевые рыбы компенсировали несовершенство своего скелета увеличением размеров тела и рядом прогрессивных изменений организации: совершенствование головного мозга, внутреннее осеменение, откладка крупных яиц, защищенных прочными оболочками, снабженных большим количеством желтка и обеспечивающих длительное развитие зародыша.
Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных преобразований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает экологическую экспансию, осваивая все доступные местообитания, способы питания и т.п. При этом закономерно происходит адаптивная радиация - расхождение признаков у потомков общей предковой группы в процессе приспособительной эволюции, ведущее к возникновению разнообразных видов. Разнообразие развивающихся при этом приспособлений и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются рептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом позвоночных животных.
Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоемов (танистрофеи, фитозавры и крокодилы), но и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны: одни из них жили на мелководье в прибрежной зоне и, вероятно, сохраняли некоторую связь с сушей, другие же стали обитателями открытого океана и никогда не выходили на берег. Среди первых наиболее известны завроптеригии (Sauroptcrygia). Это были животные довольно странного облика (рис. 66): массивное широкое туловище, имевшее, однако, обтекаемую форму, впереди продолжал ось длинной и тонкой шеей (у некоторых форм она была длиннее туловища), а сзади - длинным сжатым с боков веслообразным хвостом, несущим сверху небольшой хвостовой плавник. Передние и задние конечности у более специализированных к жизни в море плезиозавров (Plesiosauria) имели строение широких и мощных ластов, которые были основными движителями в воде. Хвостовой Плавник был невелик и мог помогать при плавании с малой скоростью, а в основном он, вероятно, служил рулем. Ласты могли служить опорой при выходе плезиозавров на прибрежные отмели Для откладки яиц.как это делают современные морские черепахи. Однако даже такое кратковременное возвращение на сушу для Некоторых плезиозавров было очень затруднено их огромными размерами: ряд юрских и меловых видов достигал 12-16 м (плиозавры, элазмозавры).
Причудливый облик плезиозавров и упоминавшихся выше та-нистрофеев имеет современную аналогию, хотя и в миниатюре: у морских змей-ластохвостов (Hydrophis) также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная тонкая шея (в 4-5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции тела помогают водному хищнику использовать массивное и широкое туловище как своего рода опору в воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.
Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавшие небольшой головой на тонкой и длинной шее, питались относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры (Pliosauroidea) имели огромный череп (до 3 м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами до 10 см длиной. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими подобно современным кашалотам и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий.
С завроптеригиями некоторые палеонтологи сближают также плакодонтов (Placodontia). Эта любопытная группа морских пресмыкающихся существовала в триасе. Некоторые плакодонты напоминали современных морских черепах и даже имели панцирь из остеодерм, другие - современных морских млекопитающих - сирен (дюгони и ламантины). Зубы плакодонтов имели форму широких массивных пластин и, вероятно, служили для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных.
Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры (Ichthyopterygia). Их название означает "рыбоящеры", что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Тело ихтиозавров приобрело идеально приспособленную для быстрого плавания рыбообразную форму (рис. 67). Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3-5 м, но некоторые формы (например, Shonisaurus) достигали длины 18 м. Череп ихтиозавров напоминал череп дельфинов большими глазницами, длинной узкой мордой, у основания которой сверху располагались ноздри, и длинными тонкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Большинство ихтиозавров плавали за счет работы мощного хвостового плавника, расположенного, как у рыб, вертикально, спинной плавник служил стабилизатором движения. Однако скелет плавников у ихтиозавров был образован не костными или хрящевыми элементами, как у рыб, а плотной соединительной тканью, как у китообразных среди млекопитающих. Парные конечности, преобразованные в ласты, играли роль рулей глубины. У некоторых ихтиозавров, подобных Eurhinosaurus, парные конечности были сильно развиты и использовались как веслообразные движители при плавании. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров, было значительно увеличено число фаланг пальцев, а у некоторых видов увеличено было и число пальцев (до 10), так что скелет конечности включал до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ластов.
Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих предков, сходства строения у разных видов организмов в результате формирования приспособлений к сходному образу жизни (т.е. сходному способу использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб.
Ихтиозавры, вероятно, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Возможно, эти рептилии были живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко встречается среди пресмыкающихся (оно характерно для целого ряда видов современных ящериц и змей). О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют некоторые палеонтологические данные: были обнаружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находились скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки самки. Можно предполагать, что эти находки связаны с гибелью самки вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед, и сразу же рефлекторно начинал работать хвостовой плавник.
Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохранились даже пигментные гранулы. Возможно ихтиозавры имели темно-коричневую окраску. Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков ихтиозавров, в нем оказались остатки головоногих моллюсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношении современным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же среде обитания привело к значительному конвергентному сходству тех и других.
Происхождение специализированных водных рептилий - завроптеригий и ихтиозавров - до сих пор остается дискуссионным, поскольку, как и в большинстве случаев, ранние этапы эволюции этих групп не представлены в палеонтологической летописи. Некоторые палеонтологи склоняются к мнению об их независимом происхождении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение об общем происхождении завроптеригий и ихтиозавров от котилозавров или от примитивных синапсидных рептилий (пеликозавров), а в последние годы получила распространение гипотеза об их возникновении от примитивных диапсидных рептилий, близких к эозухиям (в этом случае принимают, что нижнее височное окно в их черепе вторично закрылось благодаря разрастанию костей).
Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представителей - нотозавров (Nothosauria), имевших еще не настоящие ласты, а лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная с нижнего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мела.
Ископаемые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев в Поволжье.
Помимо завроптеригий и ихтиозавров к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, конкурировавшими с ихтиозаврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи - Metriorhynchidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник и ластообразные конечности.
Лепидозавры также делали неоднократные попытки "овладеть океаном". Среди морских ящериц наиболее замечательны позднемеловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие 10 м длины и ставшие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени своего появления и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мела.

73Эволюция архозавров в триасе и юре
Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров из группы диапсидных пресмыкающихся. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии) , обособившиеся от эозухий , видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе (см. рис. 4 ). Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов ( орнитозухии ), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни ; видимо, от них произошел потом класс птиц . Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia , образовавшие в юре - мелу много различных форм. По палеонтологическим материалам хорошо прослеживается, как в конце мела - начале третичного периода формировался тип строения, характерный для современных, крокодилов (перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц, возникновение процельных позвонков и др.).
Подкласс рептилий, включающий наиболее высокоразвитых представителей этого класса ( динозавров и птерозавров ) и давший начало птицам . Ныне живущие представители - крокодилы . Пермь ныне, расцвет в мезозое. В триасе высшие завроморфы архозавры одержали верх над высшими тероморфами - терапсидами, начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. "Изобретенная" архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (неархозавровых) завроморфов.

74Возникновение и эволюция летающих ящеров в мезозое
Завропсидные рептилии в мезозое овладели не только сушей и морем, но и воздухом. По крайней мере две группы этих пресмыкающихся приобрели способность к полету.
Первой из них были птерозавры (Pterosauria) - летающие ящеры (рис. 76, 77), появившиеся в конце триасового периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло Поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней ко-Нечности, то у птерозавров - лишь одним гипертрофированным Четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании, цепляний и ходьбе, птерозавры были способны к разнообразным формам полета (машущего и планирующего), как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный аппарат этих животных. Судя по многочисленным ископаемым следам, оставленным птерозаврами при ходьбе по земле, они передвигались по субстрату, опираясь на все четыре конечности: сложенные крылья были широко расставлены в стороны и опирались на пальцы.
Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей, возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных. Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, многие кости черепа слились друг с другом, сильно развитая грудина несла продольный киль для прикрепления мощных летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы утратили их и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.
Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Волосяной покров является эффективным теплоизолятором. Его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии - постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами.
Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами (см. рис. 76). В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост редуцировался, как и у высших птиц (см. рис. 77). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные виды летающих ящеров сильно различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь около 6 м2; масса тела достигала 18-25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м.
Однако в конце 70-х г. были обнаружены ископаемые остатки еще более крупных по-зднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus, Titanopteryx, Azhdarcho и др.) размах крыльев которых достигал 15-16 м, а масса тела - 75 кг. По одной из гипотез, эти гигантские птерозавры питались трупами динозавров (т.е. были аналогами современных крупных птиц-падалыциков: грифов, сипов, стервятников и др.), по другой - добывали пищу, планируя над водой и опуская вниз голову на длинной шее.
Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы. Возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам. У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.
Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили на большой высоте, используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полету редкими взмахами огромных крыльев.
Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшая эволюция которых привела к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы (Aves).
Впрочем, примитивные позднеюрские птицы еще во многих отношениях уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена в Германии; ныне известно уже 7 экземпляров археоптерикса.
В организации археоптерикса (рис. 78) причудливо объединены, с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. Его тело было покрыто настоящими перьями, причем крупные маховые перья с асимметричными опахалами, как у современных птиц, Формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была Увеличена по сравнению с типичными рептилиями, и головной Мозг рядом особенностей напоминал птичий, хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная "вилочка", образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, к которому перья прикреплялись по бокам, а не веером на конце копчика, как у современных птиц. Кости не были пневматизиро-ваны, а грудина невелика и лишена киля - следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей был во многом сходен с таковым рептилий, имелись три длинных свободных пальца с когтями. Таким образом, в организации археоптерикса, как в мозаике, соединены признаки, присущие рептилиям и птицам. Де Вир назвал подобные виды "мозаичными формами".
Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.
Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали двуногое передвижение, о чем можно судить по строению задних конечностей археоптериксов и современных птиц, сходному с типом строения конечностей бипедальных ящеротазовых динозавров-теропод. При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжки. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц - крупные маховые перья. Перья возникли в результате преобразования роговых чешуи, характерных Для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция. Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, явилось преадаптацией для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала Для планирования, а затем и для машущего полета.
Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп среднетриасовых псевдозухий. Аналогичное происхождение, но отДругой группы псевдозухий. ряд ученых приписывает и птицам. А.Вокер, в частности, полагает, что предки птиц были близки к Предкам крокодилов: и тех и других, согласно Вокеру, следует Искать среди псевдозухий-сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.
Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной из групп юрских динозавров. Д.Остром указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу этой гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования оказываются значительно ближе к археоптериксу.
Однако в 1991 г. Ш.Чаттерджи описал ископаемую форму, названную им Protoavis ("протоптица"), остатки которой были найдены в верхнетриасовых отложениях Техаса в США. По мнению Чаттерджи, протоавис обладал многими важными признаками птиц (строение ряда костей черепа, позвонков, костей конечностей и их поясов, пропорции и крупные размеры головного мозга) и был способен к настоящему машущему полету. Е.Н.Курочкин также считает протоависа близким к птицам, но еще не способным летать. Если эти данные подтвердятся, происхождение птиц придется отодвинуть по крайней мере в первую половину юрского периода.
Что же касается археоптерикса, то его филогенетические взаимосвязи с другими группами птиц остаются дискуссионными. Ряд исследователей полагает, что археоптерикс, выделяемый в особый подкласс ящерохвостых птиц (Saurarae), не является предком современных птиц (подкласса птицехвостых - Ornithurae), a представляет раннюю боковую ветвь филогенетического ствола, ведущего к последним. Е.Н.Курочкин сближает с археоптериксовыми группу ископаемых меловых птиц - энанциорнисов (Enantiornithes), уже обладавших летательным аппаратом, характерным для высших птиц, но сохранявших ряд общих с археоптериксами примитивных признаков скелета.
В раннемеловое время появляются также наиболее древние представители настоящих птицехвостых (или веерохвостых) птиц. Судя по ископаемым остаткам раннемеловых птиц Ambiorthus и Ibero-mesornis, эти животные по всем основным признакам уже были настоящими птицами и хорошо летали. Возможно, приспособления к полету развивались независимо и параллельно в филогенетических стволах энанциорнисов и веерохвостых птиц.
К концу мелового периода разнообразие птиц значительно возросло. Среди позднемеловых птиц известны формы, близкие к некоторым современным группам (ржанкообразные, журавлеоб-разные, предки дятлообразных и др.), но существовали еще виды, сохранявшие архаическое строение. Таковы были энанциорнисы, а среди птицехвостых птиц - гесперорнисы (Hesperornithes) ихтиорнисы (Ichthyornithes) (рис. 79). Головной мозг у этих групп был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. Многие позднемеловые птицы были околоводными и водоплавающими формами, причем гесперор-нисы вторично утратили способность к полету. Крылья у геспе-рорнисов были редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По своему внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы напоминали современных гагар.
С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). В верхнемеловых отложениях Аргентины были обнаружены ископаемые остатки нелетающей птицы Patagopteryx, которая, возможно, родственна предкам страусов. Таким образом, уже на ранних этапах своей эволюции довольно многие птицы утрачивали способность к полету, что, вероятно, было связано с отсутствием пресса хищников в их местообитаниях. Часто это происходило, например, на островах, где не было наземных хищников.

75
В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Обычно динозавров распределяют в два отряда: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков. В частности, у них было разное строение тазового пояса: у птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было.
Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот еще остается дискуссионным) произошли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из средне-триасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки и Южной Америки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях - бипедальность. В.Б.Суханов показал, что при сохранении примитивного положения конечностей (см. с.210) бипедальная локомоция позволяет увеличить скорость. Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.
Как и у высших звероподобных рептилий, у динозавров конечности располагались под телом в вертикальной плоскости, что обеспечивало большую экономичность передвижения по сравнению с группами, сохранившими позу пресмыкания. Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современным страусоподобным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ноги. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела. Возможно, хвост служил также дополнительной опорой при стоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо использовались как хватательные, либо подвергались редукции.
В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных позвоночных, заселив всевозможные местообитания и дав большое разнообразие форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.
Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит ящеротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных: например, диплодок (Diplodocus, рис. 70) достигал 25-30 м длины при высоте в области середины спины около 4 м, а вес этого гиганта составлял около 30 тонн. Несколько более короткий (24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, вес которого по расчетам мог достигать 45-50 тонн. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь некоторые современные китообразные, но киты - чисто водные животные, тогда как завроподы оставались по своему общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и веса (при которых очень трудно свободно передвигаться по суше), многие особенности строения этих удивительных животных, например смещение наружных носовых отверстий по верхней стороне черепа назад, так что ноздри располагались рядом с глазницами. Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов (мелких, тонких, иногда ложкообразных), завроподы были растительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.
Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо большие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.
Другой группой яшеротазовых были тероподы (Theropoda) -хищные двуногие ящеры, занявшие в мезозое место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosauria) - мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями, помогавшими при ловле добычи. Питались они, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (ящериц, лягушек, млекопитающих и т.п.), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры, возможно, специализировались на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение было высказано о позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae), легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.
Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше: мегалозавры (Megalosauridae) и дейнодонты (Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ (например, тираннозавр - Tyrannosaurus rex, "царственный ящер-тиран", рис. 71) достигали длины 12-14 м. Полутораметровый череп, вооруженный острыми кинжалообразными изогнутыми зубами с пильчатыми краями (до 10-15 см длиной), располагался на высоте 4-6 м. По расчетам, вес тираннозавров достигал 7 тонн. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами. Зато череп обладал подвижной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный от далеких предков, у теропод усилился и усовершенствовался, как и у лепидозавров, но несколько иным путем. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преимущество перед акинетическим, как рука с гибкими пальцами перед клешней.
Вероятно, основным способом охоты у крупных карнозавров было преследование добычи (едва ли такие гиганты могли подстерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.
Среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники размером 1-2 м. При сохранении одного общего плана строения карнозавры были достаточно разнообразны. Упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая длины 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров, и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
Все птицетазовые динозавры были растительноядными животными. Среди них имелись и двуногие, и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод - Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15м. Вес взрослых особей крупных видов составлял до 5-7 тонн. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры (Psittacosauridae - "ящеры-попугаи") и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах задних конечностей небольшие копытца. Вероятно, они обитали bo влажных тропических лесах, питаясь сочной зеленью и плода-Ми. Пситтакозавры получили свое название за внешнее сходство Их черепа (с высоким сжатым с боков роговым клювом) с чере-Пом попугаев; игуанодоны же обладали крупными зубами, коронки которых с небольшими зубчиками на режущем крае напоминали зубы современных растительноядных ящериц-игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися при обороне от хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.
У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Had-rosauridae, рис. 72), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых лесных и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных, расположенные в задней части челюстей, были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагались несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших "зубные батареи", которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным разросшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.
Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 73). Это были крупные (6-9 м в длину) животные с маленькой низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных динозавров. Но самой причудливой особенностью стегозавров было защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста. Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, вероятно лучше защищенные от нападений гигантских меловых карнозавров.
В течение всего мела существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 74), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при среднем весе 3,7 тонны. В противоположность стегозаврам они имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы - вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовавшие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов пластинок или шипов.
В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры (Ceratopsia, рис. 75), которых можно назвать своего рода ящерами-носорогами. Цератопсы достигали длины 6 м при высоте до 2,5 м и среднем весе около 4,3 тонны. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты многие цератопсы имели приспособления для, так сказать, "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (отсюда название одного из родов этих ящеров:Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными. Однако необходимо отметить, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров. Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества. С увеличением размеров поверхность тела возрастает приблизительно в квадрате, а объем и масса - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам ученых, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1 градус потребовалось бы 86 часов непрерывного пребывания на солнцепеке. Соответственно при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой. В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходными с таковыми у современных рептилий. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий. Вероятно, они также использовали гелиотермию для достижения оптимальной температуры.
(Р.Баккер высказал предположение, что динозавры были настоящими гомойотермными животными, т.е. имели постоянную температуру тела, основанную на высоком уровне метаболизма и интегрированных системах терморегуляции, подобно птицам и млекопитающим.Однако эта гипотеза основана лишь косвенных данных, легко поддающихся противоположной интерпретации).
Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло, как у современных рептилий, регулировать потоки крови, направляемые в отходящие от сердца сосуды, в зависимости от физиологической потребности. В частности, при обогревании в солнечных лучах (или при нырянии у водных рептилий) уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные артерии и соответственно возрастает в левую дугу аорты.
Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел сравнительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских ящеров, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и различные безусловно-рефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга, что, собственно, и отмечено в названии этого ящера: Diplodocus - "двуум".
Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса во Франции, Монтаны в США и ряде других районов были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно отложенные различными орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем которых составляет 0,4-3,3 литра. Внутри известковой скорлупы некоторых ископаемых яиц были обнаружены скелеты эмбрионов. Не исключено, что отдельные виды динозавров могли быть живородящими. Весьма вероятно, что динозавры охраняли свои гнезда и некоторое время ухаживали за детенышами, как это делают современные крокодилы.
Ископаемые остатки динозавров известны на всех континентах; недавно они были обнаружены в районах, располагавшихся в конце мезозоя за Полярным кругом (до 85° северной и южной широты). Климат всей Земли во второй половине мезозоя был значительно теплее современного, и в этих высоких широтах произрастали хвойные и лиственные леса. Однако среднегодовые температуры здесь составляли лишь от 5 до 8 °С и зимой, вероятно, падали ниже нуля. В связи с этим интересной проблемой является образ жизни динозавров, обитавших за Полярным кругом. Полярной ночью крупные пресмыкающиеся вряд ли могли найти для себя достаточно пищи. Трудно представить также, как они могли сохранить оптимальную температуру тела в течение длительного периода низких температур внешней среды, поскольку крупные размеры тела исключали для них возможность зимовки в убежищах. Возможно, полярные динозавры ежегодно совершали сезонные миграции за границы Полярного круга.

78Вымирание динозавров в меловом периоде
. Вслед за "победным шествием" покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники - беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращается распространение и разнообразие папоротников саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные.
Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне. (См. об этом ст. В.В.Жерихина в кн.: Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. - М., 1980.).
Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры, в воздухе реяли гигантские летающие ящеры, в морях были обильны разнообразные морские рептилии (плезиозавры и мозазавры, а в позднем мелу, поновым данным, и последние ихтиозавры, морские черепахи), в пресных водоемах - многочисленные крокодилы. В это время существовали самые крупные известные крокодилы - дейнозухи, Deinosuchus, длина черепа которых достигала 2 м, а общая длина - около 16 м. Во второй половине мела, в течение более 45 млн лет после повсеместного распространения покрытосеменных, общий облик фауны оставался в целом прежним, типичным для века динозавров.
Но в конце мелового периода за относительно краткие (в геологических масштабах) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя в большинстве регионов вымерли динозавры, летающие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние ихтиозавры, 8 из 10 позднемеловых семейств крокодилов, архаические группы орнитуровых и все энанциорнисовые птицы. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юре и мелу двустворчатых моллюсков - рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли многие виды морских лилий. Значительным было вымирание морского фито- и зоопланктона.
Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровождалось одновременным повышением численности и разнообразия видов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, Произошло значительное общее обеднение фауны. Только в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия слабее затронутых вымиранием групп (млекопитающие, птицы, наземные чешуйчатые рептилии, бесхвостые земновод-НЬ1е). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, и на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы "остались в стороне" от происходивших событий: их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений. Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.
Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера "мировой катастрофы": физико-географические условия на рубеже мела и палеогена не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений. С достаточной достоверностью можно говорить лишь о некотором похолодании климата к концу мелового периода, происходившем постепенно и отразившемся на растительных сообществах: в районах, где удается проследить всю последовательность отложений на рубеже мела и палеогена, обнаруживается постепенное замещение теплолюбивых видов растений видами, приспособленными к более прохладному климату (например, в Северной Америке произошла замена субтропических лесов лесами умеренного пояса). Однако в тропическом поясе существенных изменений растительности и, вероятно, климата не произошло.
Процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле: он продолжался в течение миллионов лет, когда постепенно угасали вымирающие филетические линии. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Например, по данным Р.Слоуна, на западе Северной Америки динозавры (трицератопсы, тероподы и др.) существовали еще несколько миллионов лет в начале палеогена, после их вымирания в других местах. Аналогичные данные имеются также для Индии и некоторых других регионов. Но так или иначе итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает этому вымиранию, как и другим массовым вымираниям, загадочный характер.
В гипотезах о причинах вымирания в конце мела нет недостатка; эта волнующая проблема всегда привлекала внимание исследователей. Достаточно подробный обзор многочисленных гипотез потребовал бы отдельной книги и далеко выходит за рамки возможностей данной работы. Мы вынуждены здесь ограничиться рассмотрением лишь некоторых основных концепций.
Поскольку подвергшиеся вымиранию группы организмов в конечном итоге исчезли повсеместно, многие ученые предполагали, что причины таких явлений должны были иметь характер всемирных катастроф. Первая из катастрофических гипотез была выдвинута еще Ж.Кювье, который считал причиной великог вымирания в конце мела вулканическую деятельность, связан ную с Альпийской фазой горообразования. Несомненно, усиление вулканизма оказывает влияние на органический мир не толь ко непосредственно (излияние лав, покрывающих большие территории, которые становятся на длительное время непригодными для жизни, и другие губительные для организмов факторы s вулканических извержений), но также косвенно. Происходят значительные изменения ландшафта; в атмосферу выбрасываются огромные количества вулканической пыли и углекислого газа, снижающие прозрачность воздуха; все это сказывается на климате. Однако в фанерозое проявления вулканизма всегда имели локальный характер, и непосредственный эффект вулканической деятельности мог сказываться лишь на относительно небольшой части земной поверхности. С другой стороны, горообразовательные процессы, сопровождавшиеся вулканизмом, происходили в разных областях земного шара и в юрское время, и в меловом периоде задолго до эпохи великого вымирания, не приводя к катастрофическим последствиям для динозавров и их современников. Поэтому вулканизм сам по себе не мог быть причиной великого вымирания, хотя и играл, вероятно, существенную роль в изменениях климата.
В последнее десятилетие оживленную дискуссию вызвала гипотеза Л. и У. Альварецов, согласно которой причиной катастрофы, вызвавшей великое вымирание на рубеже мела и палеогена, было столкновение с Землей одного или нескольких астероидов. В более новом варианте этой гипотезы, получившей название "импактной" (от англ. impact - удар, толчок), предполагается столкновение Земли не с астероидом, а с гигантской кометой или с несколькими кометами. В качестве доказательств этой космической катастрофы указывают на повышенное (примерно в 30 раз) содержание иридия (которому приписывают астероидное или кометное происхождение) в слое глинистых отложений на границе мела и палеогена, наличие в пограничных отложениях застывших капель расплава, ударно-метаморфизированных кристаллов кварца, а также большого количества частиц угольной сажи, которые, как предполагают, образовались при ураганных пожарах, возникших после космической катастрофы.
При падении на Землю крупных астероидов должны были возникнуть гигантские кратеры (обычно диаметр кратера примерно в 10 раз превышает диаметр упавшего метеорита). Кратеров "нужного размера", образовавшихся в конце мела, на Земле до сих пор Не обнаружено; самый крупный известный ныне кратер Чиксхулуб, расположенный на севере Юкатана в Мексике и образовавщийся около 65 млн лет назад, имеет диаметр около 180 км. сторонники импактной гипотезы допускают, что астероид упал в океан.
Механизм воздействия такого космического удара на биосферу Земли понимается различными учеными по-разному. Некоторые исследователи полагают, что массовое вымирание было вызвано резким повышением температуры воздуха и океана (при возможном отравлении вод цианистыми соединениями) и возникновением ураганных пожаров на суше. Другие ученые (среди них авторы импактной гипотезы Альварецы) считают более вероятным развитие событий по так называемому "сценарию ядерной зимы", разработанному при анализе вероятных последствий термоядерной войны. Засорение атмосферы метеоритной пылью и частицами сажи от ураганных пожаров должно было привести к значительному снижению прозрачности воздуха, в результате которого должна была значительно понизиться температура нижних слоев атмосферы, океана и почвы и резко сократиться фотосинтез. Это могло привести к разрушению биоценозов и массовому вымиранию растений и животных как на суше, так и в океане.
Некоторые палеоклиматологические данные действительно указывают на понижение среднегодовых температур на 5-6°С к концу мелового периода, проявившееся особенно заметно в приполярных и средних широтах, где субтропическая растительность сменилась лесами, характерными для умеренного климата. Однако в тропическом поясе значительных изменений температурного режима не произошло, а общий ход этих климатических изменений отнюдь не соответствует "сценарию ядерной зимы" и импактной гипотезе, так как эти процессы развивались постепенно в течение нескольких миллионов лет.
Проведенные в дальнейшем широкие исследования отложений на границе мела и палеогена показали, что в некоторых районах слои, содержащие остатки сажи, расположены значительно ниже слоя, обогащенного иридием и, очевидно, возникли значительно раньше последнего. Более того, не подтвердилось и единство "иридиевого слоя" - в разных областях соответствующие отложения имеют разный возраст и не могли возникнуть в результате одной космической катастрофы. Наконец, все аномальные явления, используемые как аргументы в пользу импактной гипотезы, могли возникнуть под воздействием чисто "земных" причин - например в результате вулканической деятельности, которая, как мы уже отмечали, значительно усилилась к концу мела в Индии, Северной Америке и некоторых других районах. Кроме того, и сам процесс вымирания организмов в конце мела был, как уже подчеркивалось, в достаточной степени растянут во времени (постепенное обеднение фауны происходило в течение более 7 млн лет). Этот процесс не был ни внезапным, ни строго одновременным по всей Земле и для всех групп организмов, а само вымирание началось задолго до времени образования иридиевого слоя и было отнюдь не всеобщим, а выборочным, причем некоторые организмов оказались им практически не затронутыми. Нужно принять во внимание, что вообще на Земле известны и большие кратеры, возникшие, вероятно, при падении болидов (например кратер Монтана на атлантическом шельфе у берегов Канады диаметром около 45 км, образовавшийся в конце раннего эоцена, или среднеолигоценовый кратер Попигай на Таймыре - диаметром около 100 км. Однако падение этих крупных небесных тел не привело к заметным изменениям в биосфере и не имело своими последствиями Процессов массового вымирания.
Таким образом, общая совокупность имеющиеся ныне данных говорит в целом против катастрофических гипотез вымирания в конце мела (так же, как и в другие геологические эпохи).
Высказывались предположения о связи вымирания динозавров с изменениями биотических факторов, в качестве которых называли, в частности, конкуренцию со стороны млекопитающих или преобразования флоры связанные с широким распространением покрытосеменных в середине мела. Однако млекопитающие возникли еще в позднем триасе и на протяжении примерно 130 млн лет, прошедших до конца мезозоя, оставались сравнительно малозаметной и малозначительной группой животных.
Существует гипотеза, что важную роль в вымирании динозавров могло сыграть преобладание покрытосеменных в позднемеловых растительных сообществах, поскольку Покрытосеменные в биохимическом отношении существенно отличаются от тех групп растений, которые служили пищей растительноядным животным до середины мела. Однако динозавры сосуществовали с ангиоспермами около 70 млн лет, и фауна динозавров, включавшая многочисленные и разнообразные растительноядные виды, процветала не менее 45 млн лет после широкий экспансии покрытосеменных растений.
Не следует также забывать и о других группах животных (в частности, морских) вымерших в конце мезозоя: очевидно, указанные биотические факторы сами по себе не могут объяснить вымирания плезиозавров мозазавров, русистов, морских лилий и т.д. Поскольку вымирание коснулось одних групп животных и почти или совсем не затронуло другие, ключ к пониманию событий, происходивших на рубеже мезозоя и кайнозоя, видимо, следует искать не только в изменениях внешних факторов, но и особенностях организации и биологии подвергшихся вымиранию животных.
Особая трудность заключается в том, что в конце мела вымерли группы животных значительно отличавшиеся друг от друга экологически и обитавшие в разной среде (наземные, амфибиотические, пресноводные и морские). И пока остается неясным, было ли вызвано вымирание столь различных животных, как всевозможные динозавры, летающие ящеры, аммониты, рудисты и т.д. какой-то одной внешней причиной (хотя бы косвенно) или же одновременным действием разных факторов, не связанных друг с другом причинно.
Поскольку динозавры более всего привлекали внимание, в большинстве гипотез обсуждается в первую очередь вымирание именно этих животных. В поисках "слабого места" в организации динозавров, которое могло бы способствовать их вымиранию при определенных изменениях внешних условий, многие ученые останавливались на особенностях теплообмена этих рептилий. Как уже говорилось, вероятнее всего, динозавры оставались физиологически пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и все современные пресмыкающиеся. Однако, используя гелиотермию, динозавры (особенно крупные формы) в условиях ровного и теплого климата юры и мела могли поддерживать температуру своего тела на практически постоянном, оптимальном для функций организма уровне. При отсутствии значительных сезонных изменений климата, подобных, например, современным в средних широтах, у динозавров не могло выработаться каких-либо физиологических или поведенческих механизмов для успешной зимовки.
В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вымирание динозавров, Д.Аксельрод и Г.Бейли вновь обратились к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили характера катастрофы. Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юре и мелу, сопровождалась значительным общим поднятием суши к концу мезозоя. Результатом этого, а также снижения прозрачности атмосферы вследствие вулканической деятельности было постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн лет примерно на 5 °С. Но, вероятно, еще более важным фактором было возрастание неравномерности температурных условий в умеренном поясе с развитием все более резко выраженной сезонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частности, говорят изменения растительности: появление в позднемеловое время в средних широтах листопадной флоры вместо субтропических лесов, а в начале палеогена и листопадная флора была в той или иной степени замещена более холодолюбивыми хвойными лесами. К такому направлению изменений климата динозавры были приспособлены значительно хуже, чем млекопитающие и птицы, у которых уже сформировалась настоящая гомойотермия, а также чем рептилии, которые могли переживать неблагоприятные сезоны года в неактивном состоянии (ящерицы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи крупными размерами (которые были столь выигрышны в энергетическом отношении на протяжении юры и мела), а также спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособлены к практически постоянным оптимальным температурам. Отметим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду гигантские формы, а вообще крупные - более 1 м, а именно таковы были мелкие динозавры. Отметим также, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами, как правило, менее 1 м, которые могут успешно выдержать зимовку в различных убежищах. Все крупные современные виды рептилий (крокодилы, крупные виды змей, ящериц и черепах) - тропические животные.
С этой гипотезой можно согласовать и наблюдения французских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречающихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отложений Прованса. Высказывалось предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных приостановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похолоданием.
Достоинствами разбираемой гипотезы являются, во-первых, согласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изменений и самого процесса вымирания. Однако и эта гипотеза оставляет открытыми ряд серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не сохранились в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ровные климаты на протяжении всего фанерозоя (и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, были физиологически близки к динозаврам); почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских организмов, ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше.
Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л.Гинзбурга, также опирающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии уровень моря к концу мелового периода по сравнению с его серединой понизился на 180-200 м. При этом акватория эпиконтинентальных морей (т.е. покрытых морем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Меловые теплые эпиконтинентальные моря являются наиболее благоприятной для жизни зоной мирового океана, наиболее обильные видами организмов. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организмов. Однако при этом остается непонятной выборочность вымирания: почему вымерли морские рептилии, многие группы моллюсков и др., но практически не пострадали, например, костистые рыбы.
(Еще одной проблемой данной теории является относительная стремительность вымирания по сравнению с постепенностью геологических и климатических изменений.Однако это можно объяснить тем, что в конце мела могло произойти "исчерпание запаса прочности" и переход "границы устойчивости" биоценозов, за которым последовал их стремительный распад).
Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мела могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Существенное воздействие на климат в направлении общего похолодания мог оказать усиленный вулканизм, которым отмечен конец мелового периода, например вулканическая деятельность в Индии продолжалась не менее 0,5 млн лет. Эти постепенно происходившие преобразования условий медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направлений атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на фауну и флору было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосредственным, так и косвенным.
Массовые вымирания разного масштаба происходили в фанерозое неоднократно, крупнейшие из них - в раннем кембрии, позднем ордовике, поздней перми и в конце мелового периода. Было сделано немало попыток уловить какую-то периодичность массовых вымираний, однако интервалы между ними очень варьируют, составляя 20-60 млн лет. Массовые вымирания меньшего масштаба имели место в триасе и в первой половине юры.
Вообще существует плавный и постепенный переход в масштабах вымирания от происходившего во все эпохи фонового до массовых вымираний, причем последние - при всей их эффектности - охватывают лишь около 5% всех явлений вымирания в истории Земли, остальные 95% приходятся на менее заметное фоновое вымирание.
Общая совокупность данных говорит против катастрофических причин массовых вымираний. Вероятно, в большинстве случаев масштабы и специфика процессов вымирания в конкретные эпохи истории биосферы более определялись состоянием экосистем, чем изменениями абиотических факторов. Последние же играют роль стрессового механизма, "проверяющего на прочность" механизмы устойчивости биоценозов, приводя к упадку и вымиранию некоторых видов организмов. Как уже упоминалось, устойчивость биоценозов имеет свои пределы: если нарушения структуры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся прежде пути передачи органических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию подвергаются новые виды, которые сами по себе еще не были затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов. Этот процесс будет нарастать лавинообразно, пока тем или иным путем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и деструкцией органических веществ, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т.е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы - биоценозы.
Можно сказать, что великое вымирание представляет собой рассматриваемый в далекой исторической перспективе внешний результат сложных перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до рубежа мезозоя и кайнозоя и, постепенно нарастая, достигли к этому времени своей кульминации.

80Птицы
Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса - начале юры (190-170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках - отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) - были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц - Археоптерикса. Археоптерикс по размерам примерно равен сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц - Archaeornithes , так как в отличие от современных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья ( рис. 33 ). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки). Как и у многих пресмыкающихся, у археоптерикса были брюшные ребра. Череп рептильного типа, но уже с некоторым подобием клюва, с утонченными костями и увеличенными глазницами. На верхней и нижней челюстях в альвеолах сидят зубы. Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от дерева к дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, - это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних птиц. Предками современных птиц, вероятно, были какие-то еще более примитивные ящерохвостые птицы.
Современные и все остальные ныне известные ископаемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового периода (возраст примерно 80-90 млн. лет). Их относят к двум надотрядам: Гесперорнисы и Ихтиорнисы .
Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела - в третичном периоде кайнозойской эры , примерно 70 - 40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообразование птиц.
81Периодизация кайнозоя
Начало - 63-69 млн.лет назад. Кайнозой подразделяется на три периода: палеоген, неоген и антропоген.
В кайнозое завершается Альпийский цикл горообразования.
В кайнозое возникают все группы морских млекопитающих, наступает расцвет покрытосеменных растений и насекомых. Формируется современная растительность и животный мир. В кайнозое появляется и развивается человек. греч.Кайнос – новый.

83Особенности климата в раннем и позднем кайнозое
Мезозой, как мы помним из раздела ПОЗДНИЙ ПАЛЕОЗОЙ - РАННИЙ МЕЗОЗОЙ: КЛИМАТ, ФЛОРА И ФАУНА , мезозой был термоэрой и отличался "райским" климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ослабленным температурным градиентом между тропиками и полюсом. В рамках термоэр неоднократно происходили свои похолодания (например, в Маастрихте ), однако масштабы даже крупнейших из них не идут ни в какое сравнение с ледниковыми эпохами криоэр . В самом начале кайнозоя (в палеоцене и эоцене ) климатическая ситуация оставалась еще прежней, мезозойской, а затем, в олигоцене , начались изменения, приведшие в конце концов к... Так и тянет сказать: "к тому самому климатическому безобразию, в каковом мы теперь имеем счастье прозябать (в буквальном смысле этого слова)".
Одной из главных причин этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений , вызванную дрейфом континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами.
В кайнозойской эре млекопитающие начали подвергаться воздействию особого фактора, не существовавшего, насколько нам известно, в меловое время. Этот фактор - похолодание климата. Поэтому к отмеченным изменениям, которым подверглись континенты в течение кайнозойской эры, мы должны добавить еще одно - изменение преобладающего климата. Массивы суши стали холоднее. Наиболее сильным было охлаждение полярных районов, самым слабым - экваториальных, но так или иначе оно проявилось повсюду. Влияние этого похолодания распространялось широко и сказывалось не только на млекопитающих, но и на других организмах. Начнем с обзора данных, на которых основан наш вывод об изменении температур, происходившем с начала кайнозоя.

84Палеогеновые трансформации материков на земле
Гипотеза перемещения материков на поверхности Земли, была выдвинута в начале ХХ в. немецким геофизиком А. Вегенером. Она объясняет особенности распространения организмов в палеозое и мезозое .
Согласно концепции мобилизма (от лат.мобиле - подвижный), 200 млн. лет назад все материки Южного полушария и Индостан были единым гигантским континентом. Площадь его равнялась половине современной суши, а контур напоминал тюльпан.
Трудно представить, что Антарктида и Африка были соединены воедино, что на их территории были распространены одни и те же растения и животные. Но получено много фактических данных, подтверждающих, что единый южный суперконтинент - Гондвана - действительно существовал и из него впоследствии образовались Антарктида, Южная Америка, Африка, Аравия, Австралия, Индостан.
В 1912 г. А. Вегенер обратил внимание на поразительное совпадение очертаний атлантических берегов Африки и Южной Америки. В конце 50-х годов методами палеомагнитного анализа было установлено, что магнитные свойства теряются при высокой температуре. В момент извержения застывающая лава намагничивается и показывает тем самым положение магнитных полюсов. Зная возраст изверженных пород, можно определить по двум точкам положение магнитного полюса Земли в данное время. Оказалось, что положение магнитного полюса для большей части Евразии всегда постоянно для данного периода времени, тогда как Африка, Австралия, Индостан показывают иное положение магнитных полюсов.
Еще более впечатляющим оказалось сходство геологического строения Антарктиды, других южных материков и Индостана. Самые крупные горные хребты в Антарктиде наполовину сложены чарноитами (разновидность гранита). Резко очерченные скалы чарноитов издали напоминают развалины замков, они образовались в архейско-протерозойское время. Чарноиты были обнаружены в Индостане в конце XIX в., они часто встречаются в Африке и Австралии.
Одно из самых убедительных доказательств существования Гондваны - удивительное сходство преобладающих видов растений и животных для всех гондванских материков, тогда как флора и фауна материков северного полушария имели свои специфические особенности. Например, остатки скелетов древнейших наземных позвоночных - листрозаурусов, обитателей тропиков и субтропиков, обнаружены в Африке, Индостане. Для Южной Африки листрозаурус настолько характерен, что отложения, в которых найдены его кости, получили специальное обозначение - "зона листрозауруса". В 1970 г. остатки этих тропических животных обнаружены в Антарктиде. Это дает основание считать, что 200-240 млн. лет назад Антарктида располагалась на значительно более низких широтах, чем в настоящее время, что соответствует ее центральному положению в древнем суперконтиненте - Гондване. Итак, можно предположить, что фауна и флора позднего палеозоя и мезозоя распространялась по материкам Гондваны как по единому континенту.
Южноафриканский геолог Дю Тойт, последователь А. Вегенера, допускал существование не одного, а двух праматериков: Лавразии (в нее входили Северная Америка, Азия (без Аравии и Индостана), Европа) и Гондваны. Оба материка имели, по его мнению, одинаковые размеры и почти одинаковую форму и были разделены древним океаном - Тетисом. Оба суперконтинента самостоятельно перемещались.
Дрейф материков ученые связывают с движением и постоянным обновлением дна океанов, образованием океанических хребтов и глубоких океанических желобов. Скорость движения дна в среднем 4-6 см за год, за 150 млн. лет Южная Америка могла отодвинуться от Африки более чем на 5000 км, что и наблюдается в действительности.
Раскол Гондваны, судя по геологическим данным, произошел на границе триаса и юры (150-195 млн. лет назад). От Гондваны отошел единый Африкано-Южноамериканский блок, начал дрейфовать Индостан ( рис. 41 ). На границе юры и мела Африкано-Южноамериканский блок раскололся на две части. Африка и Южная Америка начали медленно расходиться к своему современному положению. Третий этап начался в конце мела - начале палеогена (65-70 млн. лет назад). Индостан подошел вплотную к Южной Азии, и его давление вызвало поднятие Гималаев, Тибета, Памира, которое продолжается и сейчас. Австралия отделилась от Антарктиды и дрейфовала на север и восток. Антарктида двигалась в направлении Южного полюса.
К началу кайнозойской эры материки занимали положение, близкое к современному, и расселение кайнозойских групп организмов объясняется другими факторами, влиявшими на историю Земли. См. Дрейф континентов и изменения климата земли.
85Животный мир палеогеновой эпохи
Животный мир палеогена и неогена отличался разнообразием, обусловленным различиями физико-географических условий. Наряду с теплолюбивыми (южный слон, этрусский носорог, лось широколобый, верблюд, в отложениях миоцена юга Крыма были обнаружены остатки жирафа, обезьяны, антилопы) видами на территории СНГ обитали представители умеренных широт (медведь, волк, бобр и др.). В неогене млекопитающие достигли высокой степени обособленности. Появились те многочисленные отряды и семейства, которые составляют современную фауну млекопитающих.
Животный мир морей широко был представлен группой позвоночных и беспозвоночных (рыбы, пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски, фораминиферы и др.). Отчетливо выделялись две фаунистические провинции: Средиземноморская (Тетис) и бореальная.
Таким образом, неоген — время активного проявления альпийского орогенеза, дальнейшего расширения площадей платформенного режима и первого этапа закрытия геосинклинальных зон, существовавших после мезозойской эры, разрушения поверхностей древних пепепленов, вздымания новых горных сооружений и поднятия более древних тектонических структур. Древние пенеплены, поднявшиеся на разную высоту (до 1500—2000 м), образовали своеобразную ступенчатость рельефа.
Неоген — время существенных изменений климата, создавших условия для плейстоценовых покровных и горных оледенений обширных пространств нашей страны. В начале четвертичного периода полюса заняли современное положение. Приполюсная часть страны стала получать в 3—3,5 раза меньше тепла, чем в палеогене и неогене, усилился меридиональный перенос воздушных масс. Плиоцен — время усиливающейся резкой дифференциации климатов.
Существенно изменился органический мир. Как подчеркивал К. К. Марков, это было время великого остепнения, т. е. травянистая растительность завоевывала значительные пространства на месте лесных фитоценозов. Произошло развертывание новых географических зон северного полушария.

86Эоценовые изменения земной поверхности и климата земли
Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный теплообмен будет достигнут при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор, вдоль которого складывалась бы под действием кориолисовых сил единая экваториальная циркуляция. Меридионально развернутые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону холодная вода из полярных бассейнов - возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Как легко видеть ( рис. 53, а ), мезозойская ситуция была в этом смысле близка к идеальной.
В кайнозое картина становится близка к обратной, и причиною тому - перемещения материков, на которые раскололся суперконтинент Гондвана ( рис. 53, б ). К концу эоцена движущаяся на север Индия наталкивается на Азию, а кора в месте их столкновения сминается в Гималаи. Чуть позже в Евразию втыкается с юго-запада Африка (с еще не отделившейся от нее Аравией) в результате поднимаются горные хребты южной Европы и Иранское нагорье. Океан Тетис , отделявший в мезозое северные (лавразийские) материки от южных (гондванских) - а именно по нему тогда шла экваториальная циркуляция - исчезает; ныне от Тетиса остались лишь изолированные морские бассейны (Средиземное, Черное и южная часть Каспийского моря), не имеющие постоянной связи с мировым океаном. (В миоцене был момент ( мессинский кризис ), когда Средиземное море почти полностью высохло, а дно его заросло саваннами африканского типа.)
В Южном полушарии Антарктида последовательно отрывается от Австралии ( эоцен ) и Южной Америки ( олигоцен ), "наползает" на Южный полюс, а вокруг нее складывается замкнутая антарктическая циркуляция; все это приводит к тому, что в олигоцене в Трансантарктических горах возникают первые ледники, которые в миоцене покрывают единым ледяным щитом весь материк. В плиоцене возникает Панамский перешеек, соединяющий Южную Америку с Северной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны, и глобальная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушенной (ныне мы имеем лишь один ее сегмент в центральной части Тихого океана). Разрушение экваториальной циркуляции, возникновение "антарктического холодильника" на Южном полюсе и замыкание северного полярного бассейна привело к тому, что в четвертичном периоде (в плейстоцене ) на материках Северного полушария развиваются грандиозные покровные оледенения (см. Четвертичный период ). Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатических зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномерном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не должно было существовать и климата типа современного тропического. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существовавших ранее типов климата (бореального и арктического с одной стороны и тропического - с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды.
88
В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие виды, приспособленные к жизни в лесах, на влажных лугах, заболоченных участках и других подобных биотопах, характерных для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные, начиная с олигоцена, широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих групп прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов - злаков и других растений степей и саванн, а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади были очень многочисленны и разнообразны. Обшее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, происходившим коррелятивно удлинением морды и соответственно зубного ряда, увеличением размеров коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, а также удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (см. рис. 81). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других - конечностей и т.п.
На основании анализа этих преобразований Г.Осборном был сформулирован так называемый принцип независимой эволюции различных признаков, согласно которому разные признаки организма могут изменяться в ходе эволюции в определенной степени независимо друг от друга. Разумеется, независимо эволюционировать могут лишь те признаки, которые не связаны друг с другом какими-либо коррелятивными взаимоотношениями. Принцип Осборна лежит в основе концепции "мозаичной эволюции" Г. де Вира (см. с. 249, 350).
Для миоцена были характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой, препятствуя увязанию. Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов у которых приближалось к таковым у современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена. Отметим, что однопалость развивалась независимо и параллельно по меньшей мере в четырех обособленных филетических линиях лошадей (Astrohippus, Pliohippus, Hippidion - Onohippidion, Protohippus - Equus).
В неогене максимального расцвета достигли хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и, наконец, в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 88), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т.п.Причудливо выглядели лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя часть нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образуя вместе с огромными уплощенными резцами своего рода "совок" или "лопату", выдвинутую вперед и достигавшую чудовищных размеров: животное высотой в холке 2,5 м имело нижнюю челюсть длиной более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою необычайную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя ею корм - может быть, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов (сочные листья, клубни или корневодных растений)

95Гиппарионовая фауна
На огромных пространствах Северной Америки, Евразии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широкое распространение фауна, которую называют "гиппарионовой" - по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (Hipparion, рис. 91). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежающихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.) и разреженными лесами, включавшими и широколиственные, и хвойные деревья (сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (например, палеотрагусы Palaeotragus, похожие на современных окапи, и тяжелые буйволообразные сиватерии - Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы, близкие к современным африканским. В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также грызуны, зайцеобразные и обезьяны1.
Гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена - плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю.А.Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождающие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных, но в гораздо большем масштабе.

97Эволюция приматов
Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.
Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Примитивные черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (плантиградность); в сохранении ключиц, которые утрачиваются при совершенствовании бега, в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие узкой специализации соответствующих органов способствовали высокой эволюционной пластичности приматов, проявивших в ходе своего филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.
Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, с которым связано приобретение возможности вращать кисть и предплечье вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, т.е. к ее вращению ладонью вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчающего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.
Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания - для исследования поверхности опоры. В связи с этим на концевых фалангах пальцев развились мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями, а когти преобразовались в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца лишь сверху.
Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветви на ветку требуют объемного (стереоскопического) зрения с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения. Это, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз интегрируется в центральной нервной системе.
С другой стороны, на деревьях падает роль обоняния. Соответственно орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.
Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляет собой, по удачному выражению Я.Я.Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства функций центральной нервной системы - как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положения тела. При совершенствовании всех указанных функций естественный отбор благоприятствовал прогрессивному развитию головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность)1, а также мозжечка. Увеличение относительного и абсолютного размера головного мозга возможно только при соответствующих изменениях пропорций черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.
Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, так как они, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Поэтому отбор благоприятствовал тенденции к уменьшению числа детенышей у приматов до 1-2 на самку за одну беременность. Для компенсации малочисленности потомства у обезьян сформировались сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной грудной пары.
Очень важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей: доминантов - вожаков, животных "второго ранга" - субдоминантов - и последующих уровней иерархии, что отвечало задаче оптимальной организации жизни стаи: совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций. Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными членами стаи.
Таким образом, давление отбора в направлении совершенствования высшей нервной деятельности, ориентации в пространстве, Манипулятивных способностей конечностей и социального поведения, т. е. в конечном итоге в направлении формирования важнейших особенностей человека, определялось спецификой организации и образа жизни приматов.
Ранние этапы эволюции приматов
Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне в тропических лесах Малайского полуострова и Филиппинских островов.
Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из позднемело-вых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей древесной жизни. Вероятно, они имели ночную активность, как и другие мезозойские млекопитающие, и питались насекомыми и плодами деревьев.
Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные, в среднем достигающие размеров кошки, с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо - вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют "полуобезьянами", подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.
От каких-то примитивных лемуров в первой половине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.
По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные И специализированные черты.
Древнейшие (фрагментарные) остатки антропоидов известны из среднеэоценовых отложений Алжира (Algeripithecus) верхнеэоценовых слоев Бирмы и Египта. В раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее известен из них парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов.
До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия "широконосые" и "узконосые" связаны с характерными различиями этих групп по ширине перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Возможно, широконосые обезьяны возникли от раннеолигоценовых парапитековых в Африке и проникли в Южную Америку уже после ее обособления от Северной. Древнейшие ископаемые остатки обезьян в Южной Америке (Branicella) известны из олигоценовых отложений, образовавшихся на несколько миллионов лет позднее, чем нижне-олигоценовые отложения Египта с остатками парапитека. Однако согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.
Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и семейство людей (Hominidae).
Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные в пределах отряда размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают веса 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, Пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия "круриация" и "брахиация". При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и придерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения: это своего рода быстрый "полет" под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы, подобно прыжкам гимнастов на трапеции. Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере как вспомогательный способ передвижения могла использоваться и общими предками всех антропоморфов. Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить некоторые особенности их строения1.
Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения, в том числе и социального, среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т.е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки. С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов в природных условиях показали, что в стаях шимпанзе происходит своего рода обмен опытом между разными обезьянами путем наблюдения и перенимания операций, "изобретенных" более старыми и опытными животными. Однако даже у высших обезьян в отличие от человека не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности.
Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см3, а у горилл - 498 см3, и совершенствования его структуры. Соответственно мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над лицевым отделом
Эволюция человекообразных приматов
Некоторые антропологи полагают, что общим предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул (Proconsul), ископаемые остатки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Африки в Кении. Проконсул был типичной мозаичной формой, в организации которой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе.
Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян-дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям строения и по размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид.
В неогене антропоморфные приматы достигли своего высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарионовой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауны открытыми ландшафтами, тогда как большинство приматов и особенно низшие их представители являются обитателями тропических лесов, обильных в палеогене. Вероятно, расцвет антропоморфных приматов был связан с распадением единого лесного пространства на островные леса. Можно полагать, что древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий длязашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мошной мускулатуры (по сравнению, например, с гориллами), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и перейти регулярному добыванию животной пищи (лишь эпизодически используемой шимпанзе).
В качестве наиболее древних и примитивных представителей эволюционного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Ramapithecus) и близкого к нему сивапитека (Sivapithecus), ископаемые остатки которых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Китае, Кении и Венгрии. У рамапитековых, как и у гоминид, зубные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут параллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они широко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и существовали, вероятно, с 14 до 8 млн лет назад. Не позднее этого времени произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоминидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков).
К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений, имеющих возраст от 3,5-4 млн лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитековых (Australopithecinae): австралопитек (Australopithecus afarensis, A. africanus), парантроп (Paranthropus robustus), плезиантроп (Plesianthropustransvaalensis), зинджантроп (Zindjanthropus boisei). Многие антропологи полагают, что все эти формы являются видами одного рода Australopithecus.
Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре оживленных дискуссий.
91Индрикотериевая фауна
ИНДРИКОТЕРИЕВАЯ ФАУНА, комплекс животных, обитавших в умеренной зоне Евразии (от Китая до Балканского п-ова) в среднем олигоцене. Впервые открыта в 1915 в Зап. Казахстане А. А. Борисяком, описавшим в Тургайской ложбине (отсюда второе назв.- тургайская фауна) типичного для И. ф. цндрикотерия и ряд др. теплолюбивых млекопитающих - обитателей лесных, лесостепных и болотистых ландшафтов. Одним из основных элементов И. ф. были непарнокопытные: нндрикотерии, бегающие (гиракодонты) и болотные (ами-нодонты) носороги, а также тапчро-иды, халикотерии. Кроме них в составе И. ф. известны: из насекомоядных - примитивные ежи и землеройки, из хищных - креодонты и др., древние занцеобразные, из грызунов - белкооб-разные, хомяки, бобры Palaeocastor и др., из парнокопытных - нежвачные (энтелодоны и антракотернн), примитивные жвачные - коротконогие (Lophio-meryx) и длинноногие (Prodremotherium) оленьки. В И. ф. входили также птицы, черепахи, рыбы, насекомые, моллюски. В пределах огромного пространства, населённого И. ф., её состав, а также растительность не были однородны.
Тургайская фауна, индрикотериевая фауна, совокупность видов животных, преимущественно млекопитающих, населявших в олигоцене пространства Центральной Азии и Казахстана. Впервые установлена для Западного Казахстана А. А. Борисяком, описавшим в Тургайской ложбине (отсюда основное название) типичных для Т. ф. гигантских безрогих носорогов — индрикотериев (отсюда второе название) и ряд др. сопутствующих им теплолюбивых млекопитающих — обитателей лесных, лесостепных и болотистых ландшафтов. Основным элементом Т. ф. были непарнокопытные: индрикотерии, мелкие аллацеропсы, гиракодонты, болотные носороги — аминодонты, а также тапироиды и халикотерии. В Т. ф. представлены: из насекомоядных — примитивные ежи и землеройки; из хищных — креодонт, древние куницы, псовые; архаические зайцеобразные; из грызунов — белкообразное животное просциурус, крупные роющие цилиндродонтиды, хомяки, бобры; из парнокопытных — свинообразные (энтелодоны и антракотерии), мелкие газелевидные жвачные и др. Кроме того, в составе Т. ф. обнаружены остатки птиц, черепах, рыб, насекомых, различных моллюсков. В пределах огромного пространства, населённого Т. ф., состав её не был однороден. Широкое распространение Т. ф. подтверждается и тем, что флора однотипного характера и одновозрастная с ней (тургайская флора) была также широко распространена в умеренном поясе Азии.

92Олигоценовые изменения поверхности земли и климата
Олигоценовая эпоха - от 38 до 25 млн лет назад. Климат на Земле стал прохладнее, над Южным полюсом сформировался ледниковый покров. Произошло понижение уровня моря и расширение территории, занятой сушей. Исчезали буйные тропические леса эоцена, их место заняли леса, предпочитавшие умеренный климат и степи. Бурный расцвет травоядных млекопитающих. Появились обезьяны.
В олигоценовую эпоху климат на Земле стал прохладнее, над Южным полюсом сформировался громадный ледниковый покров. Для образования столь большого количества льда потребовались не менее значительные объемы морской воды. Это привело к понижению уровня моря по всей планете и расширению территории, занятой сушой. Повсеместное похолодание вызвало исчезновение буйных тропических лесов эоцена во многих районах земного шара. Их место заняли леса, предпочитавшие более умеренный (прохладный) климат, а также необъятные степи, раскинувшиеся на всех материках.
В течение этого периода Индия пересекла экватор с юга на север и расположилась ближе к Азии. Австралия и Антарктида наконец окончательно расстались. Отдрейфовав от Антарктиды, Австралия "унесла с собой" и своеобразный мир сумчатых млекопитающих. Теперь, когда Южная Америка стала "островным" материком, населявшие ее необычные млекопитающие также получили возможность развиваться в условиях изоляции от внешнего мира, и там образовался довольно странный "зоопарк" с крайне причудливыми обитателями.

93Расцвет млекопитающих в олигоценовых фаунах
Распространение степей на все более обширные районы суши привело к быстрому увеличению числа травоядных животных: они спешили воспользоваться новыми колоссальными пищевыми ресурсами.
На сцену жизни вышли новые млекопитающие, такие, как носороги, а за ними— первые настоящие свиньи, буйволы и олени.
Животные, питающиеся травой, сталкиваются с проблемой переваривания пищи, так как трава очень трудно усваивается организмом. Не удивительно, что природа начала экспериментировать с новыми типами пищеварительных систем, способных совладать с травяным рационом. Одной из первых появилась "конструкция", ставшая в наши дни наиболее эффективным механизмом переработки целлюлозы (вещества, образующего стенки растительных клеток), — так называемый "жвачный" желудок. В ту эпоху на Земле обитал древний верблюд пеброте-рий. Он и был одним из самых первых жвачных животных.
Балухитерий, гигантский безрогий носорог, был крупнейшим сухопутным млекопитающим из когда-либо обитавших на Земле. Его высота в плече составляла больше 5 м, длина 8 м, а весил он целых 17 т — в 8 раз больше самого тяжелого из ныне живущих носорогов. Огромный рост позволял ему дотягиваться до листьев, росших на уровне окна второго этажа вашего дома.
Одна из самых странных групп олигоценовых травоядных — бронтотерии. Некоторые из них были громадными животными, походившими на помесь слона и носорога. На кончике носа у них красовался необычный костный отросток V-образной формы, который, возможно, помогал им отражать нападения хищников или служил оружием в междоусобных схватках соперничающих самцов.
Тем временем по Северной Африке бродили слоны уже нового типа. Ранний мастодонт ("соскозубый") фиомия размерами превышал своего предка из позднего эоцена, который был величиной со свинью. Кроме более внушительных размеров (его рост в плече достигал 2,5 м), по форме тело этого животного также стало больше походить на современных слонов. Правда, хобот все еще был очень коротким. Фиомия имела чрезвычайно длинную нижнюю челюсть и четыре коротких бивня для выкапывания из земли низкорослых растений.
В природе существует множество примеров конвергенции. Скажем, рептилии ихтиозавры и млекопитающие дельфины выработали схожую обтекаемую форму тела, которая позволяет им на большой скорости разрезать толщу воды. У летающих животных, таких, как птерозавры (рептилии) и летучие мыши (млекопитающие), конвергенция проявляется в строении крыльев: и у тех и у других они состоят из жесткой кожистой перепонки, туго натянутой на тонкие опорные костные структуры.
К этому времени лошади заметно подросли. Крупнейший их представитель, мезогиппус, был высотой 60 см в плече, с более прямой спиной, более длинными ногами и более крупными малыми коренными зубами, чем у его эоцено-вого предка. Конечности у него также изменились. Передние ноги утратили по одному пальцу и приобрели трехпалое строение, более подходящее для быстрого бега. Позднее, ближе к концу олигоцена, мезогиппус эволюционировал в миогиппуса. Эта лошадь была крупнее своего предшественника и на передних ногах имела по большому среднему пальцу. Таким образом, тело миогиппуса приподнялось еще выше над землей. На своих трехпалых ногах ему было бегать гораздо удобнее, чем мезогиппусу.

101Мамонтовая фауна
В то же время в относительной близости к границам оледенения в Евразии и Северной Америке сформировался специфический приледниковый пояс с особыми физико-географическими условиями: резко континентальный климат с низким уровнем средних температур при сухом воздухе и значительной обводненности территории летом за счет талых ледниковых вод, с возникновением в низинах озер и болот. В этой обширной приледниковой зоне возник особый биоценоз - тундростепь, существовавшая все время оледенения и перемещавшаяся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала различные травянистые растения (особенно злаки и осоки), мхи, а также мелкие деревца и кустарники, произраставшие главным образом в долинах рек и по берегам озер: ивы, березы, ольхи, сосны и лиственницы. При этом общая биомасса растительности в тундростепи была, по-видимому, очень велика, в основном за счет трав, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую называют мамонтовой.
Эта удивительная приледниковая фауна включала мамонтов, шерстистых носорогов, овцебыков, короткорогих бизонов, яков, северных оленей, антилоп-сайгаков и дзеренов, лошадей, куланов, грызунов - сусликов, сурков, леммингов, зайцеобразных, а также различных хищников: пещерных львов, пещерных медведи, волков, гиен, песцов, росомах. Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от гиппарионовой фауны, будучи ее северным приледниковым вариантом, тогда как современная африканская фауна является южным, тропическим производным гиппарионовой.
Для всех животных мамонтовой фауны характерны приспособления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная и густая шерсть. Густой и очень длинной рыжей шерстью с длиной волос до 70-80 см был покрыт и мамонт (Mammonteus, рис. 93) - северный слон, обитавший 50-10 тыс. лет назад на огромных территориях Европы, Азии и Северной Америки.
Изучение представителей мамонтовой фауны значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты. На территории нашей страны был сделан целый ряд замечательных находок такого рода. Наиболее известен из них так называемый "березовский" мамонт, найденный в 1901г. на берегу реки Березовки в Северо-Восточной Сибири, а последняя находка - почти целый труп мамонтенка 5-7 месяцев от роду, обнаруженный в 1977г. на берегу ручья, впадающего в реку Берелех (приток Колымы).
По пропорциям тела мамонт заметно отличался от современных слонов, индийского и африканского. Теменная часть головы сильно выступала вверх, а затылок был скошен вниз, к глубокой шейной выемке, позади которой на спине возвышался большой горб, состоявший из жира. Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшийся во время голодного зимнего сезона. Позади горба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни, до 2,5 м длины, закручивались вверх и внутрь. В содержимом желудков мамонтов были обнаружены остатки листьев и стеблей злаков и осок, а также побегов ив, берез и ольх, иногда даже лиственниц и сосен. Основу питания мамонта, вероятно, составляли травянистые растения.
Во многих местах, где прежде обитали мамонты: в Сибири, на Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и др. - были обнаружены огромные скопления скелетов этих животных, так называемые "Мамонтовы кладбища". О причинах возникновения мамонтовых кладбищ было высказано немало предположений. Наиболее вероятно, что они сформировались, как и большинство массовых скоплений ископаемых остатков наземных животных, в результате сноса течением рек, особенно во время весенних половодий или летних разливов, в разного рода естественные отстойники (заводи, омуты, старицы, устья оврагов и т.п.), где целые скелеты и их фрагменты накапливались в течение многих лет.
Вместе с мамонтами обитали шерстистые носороги (Coelodonta), покрытые густой коричневой шерстью. Облик этих двурогих носорогов, так же как мамонтов и других животных этой фауны, был запечатлен людьми каменного века - кроманьонцами в их рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных мамонтовой фауны, в том числе и на шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранявшихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых авторов - даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых животных.
Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи: значительно увеличились влажность воздуха и выпадение осадков, как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой возросла высота снегового покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного и в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно Кормиться, как это происходит и ныне с северными оленями. Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших ее видов не смогло столь быстро приспособиться, и мамонтовая фауна как целое прекратила свое существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Североамериканского архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой замечательной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.
(По некоторым данным, в голоцене 4-7 тыс. лет назад на острове Врангеля еще сохранялась популяция измельчавших мамонтов) (См. кн.: Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты. - М.. 1979).
В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда ограниченное территорией Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В обеих Америках вымерло подавляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.
Нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев некоторые из завезенных ими лошадей одичали и дали начало мустангам, быстро размножившимся в северо-американских прериях, условия которых оказались благоприятными для лошадей. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали значительного влияния на численность огромных стад бизонов (и мустангов после их появления в Америке). Человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосообразительных мегатериев) на обширных территориях обеих Америк.
После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые геологические эпохи.
В голоцене все сильнее проявляется воздействие человека на среду обитания. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно, хотя в большинстве случаев непродуманно и губительно, изменяющим биосферу.
В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А.П.Павлов предложил назвать этот период кайнозойской эры "антропогеном". Обратимся же теперь к эволюции самого человека.
Мамонты вымерли около 10 тысяч лет назад во время последнего Ледникового периода. По мнению многих учёных, существенную или даже решающую роль в этом вымирании сыграли охотники верхнего палеолита. Согласно другой точке зрения, процесс вымирания начался до появления людей на соответствующих территориях.[1]
В 1993 году журнал «Nature» опубликовал информацию о сделанном на острове Врангеля потрясающем открытии. Сотрудник заповедника Сергей Вартанян обнаружил на острове останки мамонтов, возраст которых был определён от 7 до 3,5 тысяч лет. Впоследствии обнаружилось, что эти останки принадлежат особому сравнительно мелкому подвиду, который населял остров Врангеля, когда уже стояли Египетские пирамиды, и который исчез только во времена царствования Тутанхамона (ок. 1355—1337 до н. э.) и расцвета Микенской цивилизации.
Одно из самых поздних, самых массовых и самых южных захоронений мамонтов находится на территории Каргатского района Новосибирской области, в верховьях реки Баган в местности «Волчья Грива». Предполагается, что здесь находится не менее 1 500 скелетов мамонтов. Часть костей носит следы обработки человеком, что позволяет строить различные гипотезы о проживании древних людей на территории Сибири.

100Причины оледенения на земле
уществует несколько гипотез о причинах возникновения оледенений. Факторы, положенные в основу этих гипотез, можно подразделить на астрономические и геологические. К астрономическим факторам, вызывающим похолодние на земле, относятся:
1. Изменение наклона земной оси
2. Отклонение Земли от ее орбиты в сторону удаления от Солнца
3. Неравномерное тепловое излучение Солнца.
К геологическим факторам относят процессы горообразная, вулканическую деятельность, перемещение материков.
Каждая из гипотез имеет свои недостатки. Так гипотеза, связывающая оледенение с эпохами горообразования, не объясняет отсутствие оледенения в мезозое, хотя в эту эр горообразовательные процессы были достаточно активны.
Активизация вулканической деятельности, по мнению одних ученых, приводит к потеплению климата на земле, по мнению других к похолоданию. Согласно гипотезе перемещения материков огромные участки суши на протяжении истории развития земной коры периодически переходили из области теплого климата в области холодного климата, и наоборот.

105Эволюция насекомых в карбоне
Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем - это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений , насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже, в разделе ЭВОЛЮЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ: ПОЗДНИЙ ПАЛЕОЗОЙ - РАННИЙ МЕЗОЗОЙ ), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет "крылатых" насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых - Apterygota ) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов -много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых). Крыло насекомого в отличие от крыльев всех летающих позвоночных не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками - полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает Расницын А.П. (1976) , крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю ( рис. 36,г ). Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, так как при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается изза влияния ветра). Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70 % семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами ).
Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным поденкам ( Ephemeroptera ), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго - конечная стадия развития насекомого, способная к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжело и неуклюже (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушных хищников, лучшего не требовалось.
Подлинную революцию вызвало появление насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу - стрекоз . Эти воздушные хищники оказались таким же "абсолютным оружием", как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный кризис . По мнению Жерихина В.В. (1990) , именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открыто-живущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Одним вариантом было совершенствование своего полета (при попутном уменьшении в размерах), а также типа метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов - двукрылых и перепончатокрылых , а чуть позже - бабочек .
Другой вариант - переход к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной "подстилки" карбоновых лесов); при этом передняя пара крыльев превращается в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз - тараканы , прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением - жуки , самый большой из современных отрядов (более 100000 видов), появившийся в начале перми . Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку - веснянки , ручейники , а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи Жерихин В.В. (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются - по пищевым цепям - в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц, а в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов. Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми , и особенно в триасе , достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать "наступление" на первичные пустыни . Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка - дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые ; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) , совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).

106Расцвет амфибий в карбоне
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.
Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.
Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda).из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.
Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).
Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.
От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria; рис. 51), кот-лассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде.
От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia), к которым, в частности, относят небольшую форму Westlothiana, обнаруженную в нижнекарбоновых отложениях Шотландии. В ее организации сочетаются прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и конечностей ("мозаичность"). Р.Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gcphyrostegidae, рис. 51), которые, однако существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.
Несомненные рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых-птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.
Вероятно, уже в карбоне у пресмыкающихся сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации пресмыкающихся, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки. Он сделал ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного, так как из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу. Поэтому в коже рептилий стало возможным усиление процессов ороговения эпидермиса, защитившего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежного при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволявших выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможным разделение в сердце артериальной (поступающей из легких) и венозной (идущей от всех остальных органов) крови, что также невозможно для земноводных, так как у них от кожи кровь поступает в правое предсердие, а от легких - в левое, и разделение этих потоков крови в желудочке сердца затруднило бы использование кожного дыхания. Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (увеличение подвижности головы с развитием особой формы передних шейных позвонков, некоторые преобразования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.
Одновременно у древнейших рептилий сформировался второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасами питательных веществ (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование прочных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; и наконец, возникновение особых зародышевых оболочек - амниона, серозы и аллантоиса, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, газообмен и накопление экскретов (из-за невозможности их выведения из яйца во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным - анамниям.
Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria). Название "котилозавр" подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название (греч. kotylos - чаша, кубок). Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 52), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие, до 50 см длиной, насекомоядные животные.
Уже во второй половине каменноугольного периода возникло большое разнообразие форм пресмыкающихся, среди которых появились помимо насекомоядных растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и другие группы). Удивительно, что некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже полностью водными животными. Особенно интересны мезозавры (Mesosauria, рис. 53), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти (удобные для схватывания добычи в воде) были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в верхнем палеозое единого материка Гондваны.
107Климат и биота перми
Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя.
В пермском периоде отчётливо обособляется пояс влажного тропического климата, в пределах которого располагался обширный океан — Тетис. К северу от него находился пояс жаркого и сухого климата, которому соответствует широкое развитие соленосных и красноцветных отложений. Ещё севернее располагался умеренный пояс значительной влажности с интенсивным угленакоплением. Южный умеренный пояс фиксируется угленосными отложениями Гондваны.
В начале периода продолжалось оледенение, начавшееся в карбоне. Оно было развито на южных материках.
Для перми характерны красноцветные континентальные отложения и отложения соленосных лагун, что отражает повышенную засушливость климата.
Из насекомых в перми существовали жуки (все или почти все принадлежали к подотряду архостемат) и сетчатокрылые (все виды перешли в триас). Появляются ручейники и скорпионницы. В поздней перми последних насчитывалось 11 семейств, но в триас перешли только 4. В триас переходит единственное семейство ручейников.
Пермский период закончился пермско-триасовым вымиранием видов, самым масштабным из всех, какие только знала Земля. На границе с триасом исчезло около 90 % видов морских организмов и 70 % наземных. Одно из объяснений этого вымирания сводится к падению крупного астероида, вызвавшего существенное изменение климата.

108Пермский расцвет рептилий
Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты — дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.
Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры, однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.
Сначала обособились анапсиды (Anapsida) и синапсиды (Synapsida). В структуре черепа анапсид отсутствовали какие-либо впадины. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) — небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита.
Cинапсиды — рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсид (Therapsida). Период своего расцвета терапсиды пережили задолго до того, как появились первые динозавры, потомками терапсид стали более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). К ним относится, в частности, хищная иностранцевия, напоминающая саблезубого тигра. Зверозубые были многочисленны ещё в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим[2].
Архозавров считают самыми интересными из всех рептилий, когда-либо живших на Земле. Среди них — крокодилы, летающие птерозавры, динозавры. Крокодилы — единственные архозавры, дожившие до наших дней.
Обособление исходной группы архозавров — текодонтов (псевдозухий) — от эозухий, видимо, произошло в верхней перми. В триасе текодонты достигли расцвета. Часть текодонтов, вернулась к полуводному образу жизни, к концу триаса дав начало крокодилам. Другая часть — орнитозухии, вероятно, вела древесный образ жизни и, по одной из версий, дала начало современным птицам[3]. В середине триаса от уже другой группы текодонтов произошли птерозавры, многочисленные в юрский и меловой периоды, но полностью вымершие к концу мела.
В верхнем триасе от хищных текодонтов обособились ещё две группы — ящеротазовые и птицетазовые динозавры, к концу мела вымершие.

Приложенные файлы

  • docx 9341792
    Размер файла: 415 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий